КЛЕТКА

 

Катаболизм пищевых веществ

 

 

Схематично катаболизм пищевых веществ можно представить следующим образом. В первой стадии происходит их расщепление до мономеров. У многоклеточных организмов это осуществляется в пищеварительном тракте под воздействием соответствующих ферментов, после чего полученные мономеры всасываются в кровь (моносахариды и аминокислоты) и в лимфу (жирные кислоты). Расщепление экзогенных органических веществ у простейших происходит в пищеварительных вакуолях, с которыми сливаются первичные лизосомы.

 

Во второй стадии, независимо от природы пищевого продукта, образуется ацетилкоэнзим А (ацетил-СоА). Это соединение, а также другие ферменты, включающие в себя КоА, являются ключевыми звеньями множества разнообразных биохимических реакций ( 26). В III стадии происходит полное окисление ацетильной группы ацетил-СоА до Н20 и С02, при этом большое количество электронов и протонов запасается на молекулах NADH. В дальнейшем энергия электронов используется для образования протонного градиента, что обеспечивает последующий синтез АТР.

 

Рассмотрим более детально энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. Сначала она транспортируется через плазматическую мембрану в цитоплазму клетки. В матриксе цитоплазмы происходит ее бескислородное расщепление, или гликолиз, - многоступенчатый ферментативный процесс, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пирувата (пировиноградной кислоты - ПВК) и четыре молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТР). Однако полезный выход АТР при гликолизе одной молекулы глюкозы составляет всего две молекулы, поскольку две молекулы АТР использовались на ранних стадиях процесса ( 28). ПВК является универсальной молекулой, которая используется различными путями в зависимости от организма или условий метаболизма.

 

Последовательность реакций гликолиза была открыта в тридцатые годы XX в. несколькими учеными (Г. Эмбден, Я.О. Парнас, О. Мейергоф, Л.А. Иванов, С.П. Костычев и А.Н. Лебедев). Процесс начинается с фосфорилирования глюкозы за счет АТР - первая реакция. Это первая пусковая реакция гликолиза. Ее результатом является глюкозо-6-фосфат, имеющий отрицательный заряд. Следует отметить, что в гликолиз может вовлекаться не только глюкоза, но и другие гексозы (например, фруктоза), однако в результате фосфори- лирования и активации все равно образуется глюкозо-6-фосфат.

Во второй реакции происходит изомеризация (внутримолекулярные перестройки) глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат. В третьей реакции происходит фосфорилирование (присоединение остатка ортофосфорной кислоты) фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. При этом затрачивается еще одна молекула АТР (уже вторая) - это вторая пусковая реакция гликолиза.

 

Она идет в присутствии Mg2+ и является необратимой, поскольку сопровождается масштабным уменьшением свободной энергии. В четвертой реакции происходит расщепление фруктозо-1,6-дифос- фата на две молекулы глицеральдегид-3-фосфата. В пятой реакции происходит изомеризация полученных триозофосфатов. На этом заканчивается первая стадия гликолиза - подготовительная (напомним, что эта стадия включает в себя реакции с первой по пятую).

 

Во второй стадии (она включает в себя реакции с шестой по десятую) гликолиза происходят окислительно-восстановительные реакции, а также реакции фосфорилирования. В шестой реакции происходит окисление альдегидной группы до карбоксильной. Выделившийся Н+ акцептируется NAD, который восстанавливается до NADH. Освобождающаяся энергия затрачивается для образования высокоэнергетической связи 1,3-бифосфоглицерата (1,3- бифосфоглицериновая кислота). В седьмой реакции фосфорильная группа 1,3-бифосфоглицерата переносится на ADP, в результате чего образуется АТР (напоминаем, что следует иметь в виду две параллельные цепи реакций, с участием двух молекул триоз, образовавшихся из одной молекулы гексозы, следовательно, синтезируется не одна, а две молекулы АТР). В восьмой реакции происходит перенос фосфатной группы с третьего атома углерода на второй. В результате образуется 2-фосфоглицерат (2-фосфоглицериновая кислота). Девятая реакция сопровождается внутримолекулярными окислительно-восстановительными процессами, в результате которых образуется фосфоенолпируват (фосфое- нолпировиноградная кислота) с высокоэнергетической связью во втором атоме углерода и отщепляется молекула воды. В ходе десятой реакции фосфорильная группа переносится на ADP. При этом синтезируется АТР и пируват (пировиноградная кислота). Эта реакция также необратима, поскольку высокоэкзергонична.

 

Если после гликолиза следует аэробное расщепление, пируват мигрирует в матрикс митохондрий, где, взаимодействуя с коэнзи- мом-А, участвует в образовании ацетил-СоА. В анаэробных условиях пируват при участии NADH восстанавливается до лактата (молочной кислоты), который при этом является конечным продуктом гликолиза. Затем в аэробных условиях лактат может обратно превратиться в пируват и окислиться в митохондриях. Однако большая его часть (около 80%) ресинтезируется в гликоген.

Гликолиз является наиболее быстрым способом получения АТР, однако энергетическая эффективность его невелика. Выход энергии при этом составляет:

глюкоза ® 2 молочная кислота + 2Н+, DG0' (рН 7) = = 196 кДж/моль.

Так как полезный выход АТР при гликолизе одной молекулы глюкозы составляет две молекулы, то КПД этого процесса:

ADP + Н3РО4 ® АТР + Н2О, DG0 (рН 7) = + 34,5 кДж/моль,

34,5 кДж/моль х 2 = 69 кДж/моль

- составляет » 35%. Несмотря на относительно низкую эффективность, гликолиз имеет большое значение для живых организмов. У анаэробных организмов бескислородное расщепление субстрата является единственным источником АТР. Причем среди таких организмов присутствуют не только прокариоты, но и ряд многоклеточных (например, многие гельминты).

 

Чрезвычайно важен гликолиз и для аэробных организмов, поскольку позволяет быстро получить АТР в условиях дефицита кислорода. Например, резкое повышение работы скелетных мышц приводит к пропорциональному увеличению метаболизма (эффект Фенна). Соответственно возрастает уровень потребления АТР мио- цитами более чем в 100 раз по сравнению с покоем. Именно гликолиз обеспечивает значительную часть необходимого при этом АТР, поскольку в ходе его АТР синтезируется в 2 - 3 раза быстрее, чем при аэробном дыхании. Поэтому в саркоплазме миоцитов запасаются гранулы гликогена, при их гидролизе образуется глюкоза. Однако возможности гликолиза не безграничны. Из-за недостатка кислорода в интенсивно работающих мышцах синтезируется большое количество молочной кислоты, поэтому развивается метаболический ацидоз, ограничивающий работоспособность мышц (бегун-спринтер не может бежать с максимальной скоростью более 30 секунд). Накопившаяся в мышцах молочная кислота требует окисления, что приводит к резкому усилению вентиляции легких (кому не знакомо тяжелое и частое дыхание после быстрого бега или иной нагрузки?) и последующей мышечной боли, если организм малотренирован. Регулярные физические упражнения позволяют улучшить кровоснабжение мышц и ускорить распад молочной кислоты.

 

Существует несколько других путей бескислородного расщепления субстрата, более подробно о них рассказано в разделе, посвященном микроорганизмам.

Дальнейшие этапы окисления происходят в митохондриях.

 

В результате гликолиза освобождается лишь около 5% энергии, заключенной в химических связях молекулы глюкозы, остальная же освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и тоже запасается в АТР. В митохондриях АБР, соединяясь с остатком фосфорной кислоты, превращается в АТР: АТР ® АБР + Р1 (Pi - органический фосфат). В расчете на один моль глюкозы образуется 36 моль АТР.

 

Химическим итогом второй стадии катаболизма является образование ацетил-СоА. При гликолизе это соединение образуется в результате взаимодействия пирувата с коэнзимом-А. При этом от трехуглеродного пирувата остается двухуглеродная ацетильная группа, которая и присоединяется к СоА, образуя ацетил-СоА. Оставшийся от пирувата атом углерода выделяется в виде молекулы СО2. Наиболее важным источником энергии в клетке являются жиры, их энергетическая ценность выше, чем ценность гликогена, более чем в 6 раз, а запасы жира в организме человека примерно в 30 раз больше, чем запасы гликогена. Расщепление жиров идет иначе. Поскольку жиры представляют собой сложные эфи- ры, при первичном расщеплении образуются жирные кислоты и трехатомный спирт глицерин. Затем жирные кислоты (так же как и пируват) поступают в матрикс митохондрий (мембраны митохондрий проницаемы для этих соединений), где вступают в сложный цикл химических реакций. В результате этих реакций после каждого цикла от молекулы жирной кислоты отделяются два атома углерода, которые и идут на образование ацетил-СоА. При расщеплении жирных кислот используются все атомы углерода, тогда как при гликолизе третья часть углерода теряется в виде СО2 (в результате окислительного декарбоксилирования пирувата).

 

 

 

 Смотрите также:

 

метаболизм. СОСТОЯНИЕ МЕТАБОЛИЗМА

(1986) нашли отражение исследования обмена веществ при гипокинезии у человека и животных.
Пищевой рацион животных в этот период не менялся.
Увеличение содержания молочной кислоты свидетельствует об интенсификации процессов гликолиза и гликогено-лиза...

 

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ — совокупность химических...

Второй тип ферментативных процессов называется диссимиляцией или катаболизмом.
Энергия, высвобождающаяся при расщеплении пищевых и других веществ, используется
В расчете на 1 молекулу глюкозы гликолиз дает 2 молекулы АТФ, а процесс окислительного...

 

Обмен углеводов. Основная роль углеводов определяется...

Глава 10. Обмен веществ и энергии.
Распад углеводов в организме животных происходит как бескислородным путем до молочной кислоты (анаэробный гликолиз), так и путем окисления продуктов распада углеводов

 

СИНТЕЗ САХАРОЗЫ И ПОЛИСАХАРИДОВ. Гликолиз.

При полном окислении одной молекулы гексозы образуется 38 молекул АТР. Гликолиз. Различают три стадии процесса дыхания.
А так как поглощение минеральных веществ из почвы связано с расходованием АТР, у растений, произрастающих на плохо дренированных...

 

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

В организме динамически уравновешены процессы анаболизма (ассимиляции) — биосинтеза органических веществ, компонентов клеток и тканей, и катаболизма (диссимиляции) — расщепление сложных молекул компонентов клеток.

 

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ. Метаболизм. Обмен веществ...

Часть общего процесса обмена веществ, завершающаяся разруб шением веществ, входящих в состав организма, т. е. распадов элементов живого тела и их диссимиляцией, называют катаболизмом.

 

Моносахариды пентозы и гексозы

Он входит в состав веществ, определяющих аромат хлеба. Фурфурол с соляной кислотой и анилином дает интенсивное красное окрашивание, что используют для качественного и количественного определения пентоз.
Гликолиз.