РАСТЕНИЯ

 

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

 

С точки зрения теории эволюции возникновение высших растений связано с освоением новой среды обитания - наземной. Приспособление к совершенно иным условиям привело к значительному усложнению организации. Это выразилось в появлении четко дифференцированных тканей, специализированно выполняющих конкретные функции (подробнее об этом рассказано в разделах, посвященных тканям и органам растений). В связи с этим тело высших растений уже не представляет собой слоевище, а расчленено на вегетативные органы, главными из которых будут побег и корень. Наличие большого числа тканей и расчленение тела на вегетативные органы является отличительной чертой высших растений.

 

Другой особенностью являются всегда многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Органы полового размножения - гаметангии: мужские - антеридии и женские - архегонии. Все они защищены оболочкой, образованной стерильными (т. е. бесплодными) клетками, что резко отличает половые органы высших растений от многоклеточных гаметангиев водорослей, в которых все клетки способны трансформироваться в гаметы.

 

В антеридиях, как правило, образуется большое количество мелких мужских гамет, их называют сперматозоидами (неподвижные мужские гаметы большинства голосеменных называют спермиями). В архегониях, напротив, развивается лишь одна крупная неподвижная яйцеклетка. В отличие от мужских гамет яйцеклетки снабжены значительным запасом питательных веществ. Степень развитости гаметангиев у высших растений напрямую связана с уровнем организации гаметофита: чем он выше, тем лучше развиты половые органы. У мхов они многочисленны, у папоротникообразных их меньше, у голосеменных они подвергаются значительной редукции, а у некоторых из них и у всех цветковых не образуются вовсе.

 

Образовавшаяся в результате слияния мужской и женской гамет зигота у высших растений всегда дает начало группе недифференцированных клеток, которые в своей совокупности называются зародышем. Все они генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении. Напомним, что у низших многоклеточных растений образовавшиеся в результате деления зиготы клетки практически сразу же используются для построения слоевища и в последующем изменяются мало.

 

Всем высшим растениям свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга, - гаметофита и спорофита. Вместе они образуют жизненный цикл высшего растения. Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым способом, т. е. посредством слияния гаплоидных клеток-гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от животных), само тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита еще называют гаме- тофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном растении одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным. В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называются двудомными.

 

Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (посредством спор), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом (соответственно другое название этого поколения - диплофаза). Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах - спорангиях. Наиболее просто устроенные спорангии имели риниофиты - древнейшие высшие растения, которые давно вымерли. Полагают, что они возникли в результате концентрации спорогенной ткани на верхушках теломов (верхушечных веточек примитивных высших растений). С точки зрения эволюционной теории в дальнейшем те- ломы прогрессивно уплощались (для увеличения фотосинтетической поверхности) и дали начало теломным листьям, которые в настоящее время наиболее широко распространены среди высших растений.

 

Первоначально споры продуцировали все теломные листья, но в последующем в большинстве случаев произошло разделение листьев на образующие споры - спорофиллы и не образующие их - трофофиллы, или вегетативные листья, обеспечивающие только процессы фотосинтеза. Однако нередко один и тот же лист выполняет обе функции - и снабжения растения первичными органическими веществами, и продукции спор (например, листья папоротников). Следует помнить, что, несмотря на то что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны и всегда образуются в процессе мейоза из материнских клеток-предшественников. Количество образовавшихся при этом дефинитивных спор зависит от того, какое это растение - равноспоровое или разноспоровое. У рав- носпоровых в результате мейотического деления возникает четыре споры (тетрада), причем все они имеют одинаковое строение и размеры и на развивающихся из них гаметофитах формируются как мужские, так и женские половые органы. У разноспоровы1х образуются споры двух типов - мегаспоры/, и микроспоры/.

 

Мегаспоры имеют более крупные размеры (о чем говорит и их название). В мега- спорангиях, которые формируются на мегаспорофиллах, в результате мейоза образуется лишь по одной мегаспоре (другие три клетки меньшего размера погибают). Мегаспоры традиционно называют женскими спорами (употребление этого термина в прямом смысле некорректно, поскольку спорофит представляет собой бесполое поколение, поэтому отдельные особи изначально нельзя делить на мужские и женские), а развивающийся из них гаметофит формирует только женские половые органы - архегонии.

 

В процессе мейоза образуются по четыре микроспоры. Они развиваются в микроспорангиях на микроспорофиллах. Их по традиции считают мужскими спорами, поскольку на развивающихся из них гаметофитах формируются только мужские половые органы - антеридии. Гаметофит равноспоровых, как правило, хорошо развит, и его фотосинтетическая активность вполне обеспечивает органическими веществами половые органы. Напротив, у разноспоровых гаметофит в значительной мере редуцирован. Часто он не выходит за пределы споры, а потому не фото- синтезирует. Необходимые для развития половых органов (которые формируются в значительно меньших количествах по сравнению с разноспоровыми) органические вещества изначально запасаются в споре за счет спорофита.

 

В зависимости от преобладания гаплоидной или диплоидной фазы высшие растения делят на две группы. Первую составляют растения, у которых преобладает гаметофит, а спорофит развит слабо. Ими являются мохообразные. Вторая группа значительно больше и включает в себя растительные организмы, у которых превалирует спорофит, гаметофит при этом в большей или меньшей степени подвергается редукции. Сюда относят папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

 

Организм высших растений образован специализированными клетками, которые выполняют определенную функцию (или функции), но при этом их жизнедеятельность зависит от функционирования других клеток. Наличие дифференцированных тканей ведет к расчленению тела растения на вегетативные органы. Поэтому, прежде чем начать рассматривать отдельные систематические группы высших растений, целесообразно детально изучить организацию растительных тканей и строение вегетативных органов.

 

 

 

 Смотрите также:

 

Основные пути эволюции наземных растений

Высшим растениям свойственна правильная смена поколений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит и спорофит.

 

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ. Изменение...

Есть данные, подтверждающие, что у некоторых водорослей и грибов, равно как и у высших растений, в образовании половых
Охарактеризуйте продолжительность и сравнительное значение гаплоидной и диплоидной фазы (гаметофита и спорофита) у тех и других.