РАСТЕНИЯ

 

Лист растения. Типы и виды листьев

 

С точки зрения эволюционной теории листья у высших растений возникли в качестве органов, специализированных для фотосинтеза

 

Можно выделить три типа листьев, принципиально отличающихся друг от друга. У моховидных листья называются филлидиями, они являются органами гаметофита и по этой причине не могут быть отнесены к настоящим листьям. Листья плауновидных представляют собой выросты стебля, их называют энационными листьями, или филлоидами. У всех остальных высших растений листовые органы возникли в результате слияния и уплощения теломов и мезомов, поэтому такие листья принято называть теломными.

 

Рассмотрим более внимательно происхождение, строение и функционирование последнего типа. Самыми первыми листовыми органами семенных растений являются семядоли, которые формируются еще на стадии проэмбрио (предзародыша). Остальные листья развиваются из зачатков - листовых примордиев, которые через определенные промежутки времени, называемые пластохронами, закладываются в периферической зоне апикальной меристемы стебля в виде бугорков. Вначале все клетки примордия равномерно делятся во всех направлениях. Затем наиболее интенсивно делятся клетки, расположенные на верхушке бугорка. В результате примордий приобретает вытянутую форму, причем большая часть его клеток впоследствии образует среднюю жилку и черешок (естественно, в тех случаях, когда черешок у листа имеется). После достижения зачатком определенной длины (обычно около 1 мм, но у различных групп длина может широко варьировать) расположенные на верхушке клетки перестают делиться, и дальнейший рост осуществляется за счет вставочной и маргинальной, т. е. расположенной по краям зачатка, меристем. Маргинальная меристема закладывается вдоль главной жилки и дает начало основной части листовой пластинки, в ней образуются все генерации жилок, кроме главной. Если лист сложный, то вдоль оси (она затем станет рахисом) образуются бугорки, которые впоследствии развиваются в листочки.

 

Клетки маргинальной меристемы в разное время прекращают делиться, в результате чего формируются сложно устроенные клеточные ансамбли листа. Первыми прекращают делиться расположенные на поверхности клетки эпидермиса, однако после этого они приступают к растяжению и растягиваются дольше всех остальных клеток листа. Затем перестают делиться клетки губчатого мезофилла, которые расположены глубже эпидермальных, причем растягиваются они недолго, и поэтому между ними образуются обширные межклетники. После этого прекращают делиться клетки палисадного мезофилла, и поскольку они растягиваются слабее эпидермальных клеток, между ними так же имеются межклетники, хотя и значительно менее обильные, чем у губчатого мезофилла.

 

Площадь поверхности взрослого листа может превышать зачаток более чем в тысячу раз. В зависимости от ряда факторов листья могут быть более или менее крупными, но, в отличие от корня или стебля, у них отсутствует неограниченный рост, поэтому размер листа ограничен изначально. Исключением являются крупные листья папоротников - вайи, у которых во взрослом состоянии имеется верхушечный рост, или непрерывно растущие в течение всей жизни листья вельвичии.

 

Почти у всех растений лист живет и функционирует ограниченное время, а затем опадает со стебля. Здесь также исключением является вельвичия удивительная, у которой в течение всей жизни, составляющей более ста лет, сохраняется пара листьев, причем эти листья постоянно растут за счет имеющейся в основаниях вставочной меристемы.

 

Растения, у которых круглый год имеются листья, называются вечнозелеными, среди них встречаются деревья, кустарники и травы, все они широко распространены во многих зонах. Несмотря на название, листья у таких растений живут отнюдь не «вечно», а постепенно сменяются более молодыми. Вечнозеленые растения могут произрастать в географических зонах, где нет зимы, или же в умеренных широтах. В последнем случае растения, зимующие с листьями, имеют приспособления, предохраняющие их от чрезмерных потерь влаги. Например, у многих хвойных игловидные листья (хвоинки) имеют плотную консистенцию. Снаружи они покрыты толстым слоем кутикулы, а под эпидермой располагается два-три слоя клеток гиподермыi, которые дополнительно уменьшают транспирацию. Кроме того, устьица глубоко погружены в углубления эпидермы и над устьич- ной щелью образуется наплыв кутикулы.

 

Наряду с вечнозелеными, существуют многолетние растения, у которых в течение определенного сезона года листовой покров отсутствует. Такие растения называют листопадны/ми. Временная потеря листьев представляет собой защитное приспособление, позволяющее растению успешно пережить неблагоприятные условия окружающей среды. Было бы ошибкой полагать, что во всех случаях потеря листьев происходит накануне зимних холодов, потому что растения, произрастающие в условиях сильной летней засухи, именно летом сбрасывают листву, что приводит к уменьшению транспирации и экономии воды.

 

Листья снабжают все растение пластическими веществами и, кроме того, устьичная транспирация служит основой непрерывного транспорта веществ по проводящим структурам растения. Поэтому лист функционирует очень активно, что довольно быстро приводит к его старению и отмиранию. В стареющем листе сначала уменьшается синтез углеводов, затем происходит деградация хло- ропластов и разрушается хлорофилл. Каротиноиды, которые до этого маскировались хлорофиллом, становятся заметными и определяют желтую или красную окраску старых листьев. В тканях листа в большом количестве накапливаются минеральные соли, которые попали сюда, будучи растворенными в воде. В основном там присутствуют кристаллы оксалата кальция.

 

Одновременно из старого листа активно выводятся органические вещества, которые могут быть полезными для других органов растения, что еще больше ослабляет лист. У вечнозеленых растений оттекающие вещества идут на нужды развивающихся почек, поэтому у них опадение листьев часто совпадает с распусканием почек.

 

Старение листа завершается его отпадением от стебля. Перед этим в основании листа образуется отделительный слой, который состоит из клеток, лежащих перпендикулярно продольной оси черешка.

 

Лист снаружи покрыт прозрачной эпидермой. У бифациальных листьев устьица обычно располагаются на эпидерме нижней поверхности листа, исключение составляют плавающие листья водных растений - у них устьица находятся сверху.

 

Под эпидермой располагается основная рабочая ткань листа - хлоренхима, здесь ее называют мезофиллом, которая занимает основной внутренний объем листовой пластинки (). Хлоренхима относится к паренхимным тканям. Она состоит из округлых или немного вытянутых живых клеток с тонкими стенками. У большинства листьев мезофилл разделяют на два типа, которые отличаются степенью развития межклетников и формой клеток - палисадный мезофилл и губчатый мезофилл.

 

Палисадный мезофилл лежит под верхней эпидермой. Он образован несколькими слоями клеток, вытянутых под прямым углом к поверхности листа. Эти клетки содержат большое количество хло- ропластов и довольно плотно примыкают друг к другу, хотя небольшие межклетники, обеспечивающие газообмен, все-таки имеются. Оптимально освещаемые в светлое время суток клетки палисадного мезофилла синтезируют основную часть органических веществ, которые растение получает в результате реакций фотосинтеза.

Ниже палисадного мезофилла и ближе к нижней эпидерме лежит губчатый мезофилл. Его округлые клетки располагаются более рыхло, поэтому между ними имеются хорошо развитые межклетники, которые через устьица сообщаются с атмосферным воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ и удаляются газообразные продукты обмена. Клетки губчатого мезофилла содержат меньшее количество хлоропластов, и поэтому нижняя поверхность листа обычно светлее верхней.

 

Разветвленная сеть проводящих пучков, которые располагаются среди фотосинтезирующих клеток, обеспечивает нормальное функционирование мезофилла листа. Проводящие пучки листа обычно лишены камбия, т. е. являются закрытыми. Окруженные сопутствующими клетками, проводящие пучки называются жилками. Наиболее крупные из них рельефно выдаются на нижней поверхности листа, а небольшие находятся в толще мезофилла. Характер распределения жилок в листе называется жилкованием, оно может быть сетчатым, дуговидным, параллельным, встречаются и промежуточные типы. У разных групп растений имеются различия в жилковании ( 194).

 

Главной частью листа является листовая пластинка. В большинстве случаев она бывает плоской, и в зависимости от пространственной ориентации поверхностей листовые пластинки подразделяют на несколько типов. У бифациальных листьев четко выражены верхняя и нижняя поверхности, различающиеся морфологически и функционально. Обе поверхности эк- вифациальных листьев не отличаются между собой. Наконец, у некоторых растений листья уплощены не в дорсовентральном направлении, а латерально или имеют круглое сечение, такие листья называются унифациалъными.

 

Форма листовой пластинки может быть удивительно разнообразной и причудливой, при этом она служит очень важным систематическим показателем. В самом простом случае пластинка цельная ( 195), но она может быть рассечена на лопасти или доли. Рассечение пластинки может быть перистым или пальчатым, в результате чего образуются перисто- и пальчато-рассеченные или перисто- и пальчато-лопастные листовые пластинки. Важно отметить, что даже самые глубокие рассечения листовой пластинки не доходят до листового черешка.

 

Если у листа имеется лишь одна листовая пластинка, он называется простым. Его пластинка может быть рассеченной, однако не до черешка. Если на черешке располагаются две и более листовые пластинки, иногда имеющие собственные черешочки, лист называется слож- ны/м ( 196). Ось, на которой сидят пластинки, называют рахисом. Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе выделяют перистые, пальчатые, тройчатые и другие типы сложных листьев.

 

В некоторых случаях оно выделяется слабо, но иногда сильно разрастается и в виде влагалища со всех сторон охватывает стебель. Листовые влагалища защищают пазушные почки, а у злаков также и вставочную меристему. Кроме того, влагалища механически поддерживают стебель. У многих растений в области основания имеются прилистники, которые могут быть свободными или прирастают к черешку. Форма и размеры прилистников у разных растений широко варьируют. Если прилистники зеленые, они могут синтезировать углеводы, причем в некоторых случаях именно разросшиеся прилистники, в основном, обеспечивают растение пластическими веществами. Так происходит, в частности, у чины, где вся листовая пластинка видоизменяется в усик, а очень большие прилистники выполняют роль фотосинтезирующего органа.

 

В том случае, когда листовая пластинка непосредственно переходит в основание, лист называют сидячим (например, у ириса или у злаков). Если же между пластинкой и основанием имеется черешок, лист называют черешковым (например, у березы).

 

Проводящие пучки листа, пройдя через черешок и основание, продолжаются в узел стебля, образуя листовой след (так называется общая часть пучка листа и стебля). Участок паренхимы над листовым следом называется листовым прорывом. Также отходящие от стебля проводящие пучки боковых побегов образуют следы побегов, а расположенная выше паренхима - прорыв побега.

 

Даже у одного растения можно обнаружить листья различной величины, не говоря уже о представителях разных видов. Наиболее крупные листья можно обнаружить у растений, растущих в нижних ярусах дождевых тропических лесов, где сочетается оптимальная влажность и температура при умеренной освещенности. Плавающие листья водных растений также могут достигать огромных размеров. Например, произрастающая в бассейне реки Амазонки кувшинка виктория обладает самыми большими в растительном мире листьями, которые достигают двух метров в поперечнике и способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Напротив, у многих ксерофитов мелкие листья развились в качестве приспособления к засушливой среде обитания.

Последовательное положение листьев на стебле называется листорасположением. Выделяют несколько типов листорасположения: спиральное, двурядное, мутовчатое и супротивное ().

 

Спиральное, или очередное, листорасположение встречается наиболее часто. При этом листья располагаются на узлах по одному, сообща образуя вокруг стебля спираль.

Двурядное листорасположение часто встречается у однодольных. В этом случае листья располагаются в одной плоскости, охватывая своими основаниями стебель в области узла.

Мутовчатое листорасположение имеет место в случае, когда на одном узле располагаются сразу несколько самостоятельных листьев.

 

Супротивное листорасположение представляет собой вариант мутовчатого, но здесь на каждом узле имеются по два листа, пространственно противопоставленных друг другу.

 

В зависимости от выполняемых функций листья могут приобретать различные морфологические формы. Иногда на одном и том же растении можно найти листья, настолько различающиеся между собой, что взятые по отдельности они легко могут быть отнесены к разным видам. Такое свойство называется гетеро- филией. Примером может служить водное растение стрелолист. У него есть три типа листьев. Подводные листья имеют лентовидную форму, плавающие на поверхности воды - округленную и, наконец, листья, находящиеся над водой в воздухе, имеют листовые пластинки стреловидной формы. У инжира листья, расположенные на дереве выше, более рассечены, и поэтому пропускают свет на нижние листья.

 

В некоторых случаях листья частично или полностью подвергаются метаморфозу. У кактусов и барбариса они становятся колючками, защищающими растение. У тыквенных, наряду с нормальными, встречаются листья, трансформирующиеся в усики. Листового происхождения усики имеются также у многих бобовых, при этом у гороха в усик превращается только верхушечная часть листа, а у чины вся листовая пластинка целиком.

 

 

 

 Смотрите также:

 

растений, предуборочного удаления листьев (дефолианты)...

После опадения листьев сразу можно проводить пересадку растений. Контрольные вопросы. 1. Что такое фитогормопы?
...общего действия, убивающие все виды растений.

 

Признаки недостатка отдельных веществ у растений.

Листья и черешки растений становятся очень ломкими. На кистях опадают цветки. На плодах около плодоножки появляется полоса в виде коричневых пятен
Хлороз наиболее заметен на краях и кончика листьев на листовой пластинке видны некротические пятна в виде точек.

 

ОРГАНИЗАЦИЯ ТКАНЕЙ. Корни, стебли, листья

Этот тип изменений можно наблюдать даже в культуре тканей. Здесь редко удается увидеть
Характер листорасположения зависит от вида растения и определяется генетически. Порядок расположения листьев на стебле (филлотаксис) может быть выражен дробью.

 

Питания растений по химическому составу листьев.

Для определения содержания калия метод анализа не имеет значения, так как он находится в растении в виде ионов или непрочно
Наиболее резкие ра