РАСТЕНИЯ

 

Плоды растений

 

Развитие плода. После оплодотворения у цветковых растений происходит развитие плода - образования, присущего исключительно этой группе растений. У большинства растений плод формируется, главным образом, из завязи, однако в этом могут участвовать и другие части цветка. Завязь формируется в цветке еще до опыления, но после попадания пыльцевого зерна на рыльце и прорастания пыльцевой трубки клетки завязи усиленно делятся, этот процесс ускоряется после оплодотворения. Разрастание завязи происходит даже при попадании на рыльце чужеродной или мертвой пыльцы или даже при нанесении выжимки веществ пыльцы, следовательно, факторы инициации роста завязи не имеют видовой специфичности и, по-видимому, являются фитогормонами. Период интенсивного деления клеток завязи у разных растений неодинаков. Так, например, у томатов он длится всего несколько дней, а у поздних сортов груш - до полутора месяцев. Этап увеличения количества клеток завязи сменяется этапом их растяжения, который сопровождается значительным увеличением размеров завязи.

 

У плодов-костянок после размножения клеток завязи, следующего за опылением, наступает временная пауза, в течение которой развиваются зародыш и эндосперм, а клетки завязи делятся редко. Когда зародыш полностью сформирован, наступает второй этап роста завязи, который продолжается вплоть до полного созревания плода.

На развитие плода существенным образом воздействует семязачаток и развивающийся в нем зародыш. Если семя в силу каких-либо факторов развивается не полностью, то плод обычно опадает. Если в многосеменных плодах часть семян не развивается или развитие идет неравномерно, то плод преимущественно формируется в области полноценных семян и поэтому приобретает неправильную форму. Рост и развитие плода регулируется биологически активными веществами: гормонами (вначале - вскоре после оплодотворения - гиббереллинами, а затем - при обретении эндоспермом клеточной организации - ауксинами), регуляторами клеточного деления (цитокининами, особенно у самых молодых плодов), ингибиторами роста (салициловой, феруловой кислотами и др.), ингибиторами прорастания и др.

 

Несмотря на то что молодой плод способен осуществлять темно- вую фиксацию углекислого газа, далеко не все необходимые вещества синтезируются в развивающемся плоде. Поэтому последний зависит от поступления метаболитов от родительского растения, с которым плод связан через плодоножку (фуникулюс). После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. Для того чтобы формирование плода прошло успешно, родительское растение должно иметь значительную фотосин- тезирующую вегетативную массу, способную синтезировать достаточное количество органических веществ. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведет к истощению других тканей растений. Это хорошо известно животноводам, которые стремятся скосить кормовые травы до того, как они зацветут и начнут плодоносить, так как позднее кормовая ценность травы резко снижается. Напоминаем, что продуктивность семян и плодов у травянистых растений выше, чем у деревьев.

 

Завершение развития плода (его созревание) контролируется этиленом, концентрация которого в этот период в плодах очень высока. Обработка недозрелых плодов этиленом широко используется поставщиками фруктов для того, чтобы ускорить созревание и получить спелые плоды к нужному сроку. Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плода (в основном антоцианины), а разрушение содержавшихся в оболочках клеток пектинов ведет к смягчению стенок плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и возрастает содержание сахаров. Этим объясняется более приятный вкус спелых съедобных плодов по сравнению с незрелыми.

 

Созревший плод переходит в последнюю стадию - отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте, но у некоторых растений плоды могут оставаться еще довольно долго на родительском организме.

 

Строение плода

 

В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Стенка плода всегда состоит из трех слоев: наружного - экзокарпия (эпикарпия), среднего - мезокарпия и внутреннего - эндокарпия. Все вместе они называются перикарпием, или околоплодником. У разных растений строение стенок плода имеет особенности. Например, в зерновке злаков или семянке подсолнечника оболочки плода сильно редуцированы, из-за чего очень трудно разделить слои.

 

Проводящие пучки в стенках разных плодов развиты неодинаково. Например, у сочных плодов абрикоса, персика, сливы и др. пучки в мезокарпии хорошо различаются, тогда как у яблока (особенно после созревания) проводящие структуры подвергаются редукции. Мезокарпий сухих плодов часто одревесневает и содержит много каменистых клеток (склереид). У некоторых растений перикарпий плода развит слабо, но сильно разрастается его семенная кожура.

 

Оболочка плода срастается с кожурой семени (например, в зерновке злаков) или отделена от семени, а связь с ним осуществляется через фуникулюс ().

 

Околоплодник (перикарпий) надежно защищает семена от высыхания, микроорганизмов, механических повреждений и пр., вплоть до их созревания. Кроме того, незрелые плоды многих растений содержат ядовитые вещества и поэтому несъедобны для травоядных животных. Однако защита семенам необходима до момента окончания их развития, и созревшие плоды должны обеспечить выход находящихся в них семян наружу. У сочных плодов (например, у томатов) околоплодник попросту сгнивает после достижения стадии отмирания и семена освобождаются. У многих других цветковых для освобождения семян плоды раскрываются. Обычно это происходит благодаря тому, что клетки стенок плода имеют неодинаковую толщину. При этом среди толстостенных клеток располагается полоска из тонкостенных клеток, по которой и происходит разрыв стенок

плода после его созревания. Таким образом раскрываются коробочки, бобы и др. Плоды листовки раскрываются за счет неодинакового утолщения стенок клеток верхней и нижней эпидермы.

 

Производительность семян и плодов у разных цветковых неодинакова. Относительное соотношение массы и количества семян к массе родительского растения (речь идет о спорофите) более высоко у травянистых растений. Если семена мелкие, то на одном растении их может образовываться очень много (например, у лебеды до 500 000 семян на одном растении). Еще больше семян продуцируют некоторые деревья (например, тополь и ива образуют свыше миллиона семян на одном плодоносящем дереве), однако соотношение общей массы семян и дерева будет намного меньше.

Масса семян и плодов у разных растений также широко варьирует. Например, у заразихи одно семя весит всего 0,001 мг, тогда как у других растений семена имеют значительно большую массу. Аналогично и у плодов - зерновка пшеницы весит меньше одного грамма, а масса одного плода тыквы при соответствующем уходе за растением может измеряться сотнями кг.

 

Классификация плодов

 

Существует большое количество вариантов классификации плодов, каждый из которых основывается на каком-то признаке (морфологическом, эволюционном и др.). Рассмотрим принципы деления по особенностям строения (морфологическая классификация), в соответствии с чем плоды подразделяются на простые, сборные и соплодия.

 

Простые плоды могут быть сухими и сочными, вскрывающимися и невскрывающимися. Сухие простые плоды обычно содержат много семян - многосеменные плоды (реже семян два или одно), они способны вскрываться по достижении зрелости. К таким плодам относится листовка, боб, стручок, стручочек и коробочка ( 249).

 

Листовка, которая вскрывается по всей передней (брюшной или вентральной, например, у некоторых лютиковых) или реже (например, у магнолии) по дорзальной (спинной) стороне (см.  249-А, 249-Б). Когда плод вскрывается, он становится похожим на лист, отсюда и название. Если плод включает в себя не одну, а несколько листовок (см.  249-В), он называется многолис- товкой (например, у магнолии, калужницы и др.). Листовка может быть не только сухой, но и сочной (например, многолистов- ка лимонника или однолистовка дегенерии).

 

Боб - сухой одно- или многосеменной плод, одновременно вскрывается по брюшной и спинной сторонам, благодаря чему его створки, раскрываясь, еще и закручиваются, разбрасывая при этом семена в стороны и способствуя их расселению. Боб формируется из одного плодолистика. Как и следует из названия, такими плодами обладают представители семейства бобовых

 

Стручок - сухой, многосеменной плод, развивающийся из двух сросшихся плодолистиков, поэтому семена у него сидят двумя рядами по обе стороны тонкой ложной перегородки (см.  249-Д, 249-Е). Эта перегородка возникает при сращивании стенок плодолистиков и после вскрытия стручка (процесс идет снизу вверх) остается на плодоножке. Если длина стручка превышает его ширину не более чем в 2 раза, его называют стручочком (см.  249-Ж, 249-З). Стручки и стручочки имеются у крестоцветных.

 

Коробочка - сухой плод, образованный в результате полного сращения нескольких плодиков (см.  249-И, 249-К, 249-Л, 249-М). В формировании коробочки принимают участие один или несколько плодолистиков. Чаще всего встречаются трех- или пяти- гнездные коробочки, реже одно- или многогнездные, причем количество плодолистиков не всегда соответствует числу гнезд (например, одногнездная коробочка мака состоит из многих плодолистиков - от 7 до 11). Коробочка вскрывается в результате неодновременного высыхания клеток стенки плода в процессе его созревания, что приводит к неравномерному распределению нагрузки на разные участки стенки. Часто в коробочке лопаются наружные стенки плодолистиков, открывая полость гнезд, - это гнездоразрывные, или локулицидные, коробочки, они имеются, например, у хлопчатника, лука, гиацинта, тюльпана, лилии и др. Несколько реже коробочка раскрывается продольными трещинами, которые идут вдоль перегородок, разделяющих соседние плодолистики. Это продольно-перегородчатое раскрывание, а сама коробочка называется септицидной (например у рододендрона, зверобоя, табака и др.). У дурмана, вереска, молочая и др. коробочка открывается посредством обламывания створок, такой тип вскрывания называется септифрагным. При этом либо отламываются наружные стенки плодолистиков, либо сами перегородки, оголяя колонку посередине коробочки. У некоторых растений (например, у мака) в стенке околоплодника образуются мелкие дырочки, через которые семена высыпаются из коробочки.

 

Дробная коробочка, или регма, интересна тем, что после созревания все плодолистики раскрываются продольной щелью на наружной стенке, при этом гнезда энергично отделяются друг от друга и от центральной колонки.

 

Крыточка, или пиксидий, представляет собой разновидность коробочки, которая раскрывается посредством кольцевой поперечной трещины, в результате чего верхняя часть плода отпадает в виде крышечки (например, у белены, подорожника и др.).

К сухим невскрывающимся односеменным плодам относят ореховидные плоды: орех, орешек, желудь, семянка, крылатка и зерновка ().

 

Орех - плод с жестким деревянистым околоплодником, развивающийся из одного или нескольких плодолистиков нижней завязи (в последнем случае часть гнезд и семязачатков прекращают свое развитие, и плод остается односеменным). Семя свободное, оно не срастается с околоплодником. Такие плоды имеет лещина. Мелкие орехи называют орешками, они образуются, например, у гречихи. Плод, состоящий из многих орешков, называется многоорешком, или сборным орешком (например, у лютика, лапчатки, гравилата, липы и др.), такие плоды относят к сборным плодам (см.  250-А, 250-Б, 250-В).

 

Желудь отличается от ореха менее жестким околоплодником, который у своего основания окружен чашевидной плюской, образовавшейся из защитного покрова цветка - чешуевидных брактей

 

Семянка - паракарпный плод, образованный из двух плодолистиков из нижней завязи и содержащий одно семя. Околоплодник семянки кожистый, более мягкий, чем у ореха или желудя. Такие плоды характерны для представителей семейства сложноцветных (например, подсолнечника)

 

Крылатка представляет собой своеобразный тип плода, околоплодник которого по степени жесткости соответствует семянке, но, в отличие от нее, у крылатки по краям околоплодника образуется тонкий крыловидный кожистый или перепончатый вырост (например, у ильма (), крылатка у вяза становится дробной) ().

 

Зерновка - односеменной плод, образованный двумя плодолистиками. Околоплодник зерновки настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что срастается с ней. 3ерновку имеют злаковые (пшеница, рожь, ячмень и др.) ().

 

Сочные плоды - это ягода, тыквина, яблоко, земляничина, костянка, померанец ().

 

Костянка и костянковидные плоды характеризуются околоплодником, дифференцированным на тонкий экзокарпий, толстый мясистый и сочный мезокарпий и многослойный деревянистый эндокарпий, образующий косточку. Редко встречаются сухие костянки (например, костянка миндаля, кокосовой пальмы). Наиболее распространены однокосточковые костянки (персик, абрикос, вишня, слива и др.), но бывают и многокосточковые костянки, которые также называют сборными костянками (например, ежевика, малина и др.), их относят к сборным плодам (о них мы поговорим позже).

 

Костянка может быть не только сочной, но и сухой (например, плоды миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы, несмотря на то, что в обыденной жизни называются орехами, на самом деле являются сухими костянками).

 

Ягода и ягодообразные плоды представляют собой сочный цено- карпный плод, который развивается из одного или нескольких плодолистиков и обычно содержит много семян, заключенных в мясистый и сочный околоплодник. В отличие от костянки, в ягоде не образуется косточка. Существует большое разнообразие индивидуальных особенностей строения ягод различных растений (виноград, смородина, баклажан, крыжовник и др.). Большинство из них развивается из верхней завязи, но некоторые ягоды происходят из нижней завязи (например, клюква, черника, голубика и др.).

 

Померанец, или гесперидий, - многогнездный многосеменной плод, относящийся к группе ягодообразных плодов. Экзокарпий окрашен в желтые или оранжевые цвета и содержит много эфирных масел. Мезокарпий сухой, губчатый, белого цвета. Срастаясь с экзокарпием, он образует кожисто-губчатый экзо-мезокарпий (кожуру плода). Эндокарпий мясистый, сочный, образован сильно увеличившимися волосками внутренней эпидермы плодолистиков, которые в зрелом состоянии наполнены соком. Такой тип плода имеют цитрусовые (апельсин, мандарин, лимон и др.).

 

Тыквина является разновидностью ягоды. Этот паракарпный многосеменной плод развивается из нижней завязи, включающей в себя три плодолистика. Околоплодник тыквины состоит из жесткого экзокарпия, мясистого мезокарпия и сочного эндо- карпия. Характерен для представителей семейства тыквенных (огурец, тыква, дыня, арбуз и др.).

 

Яблоко представляет собой разновидность плода, в образовании которого, кроме завязи, принимают активное участие другие части цветка: разросшееся цветоложе, основания чашелистиков, лепестков, нижние части тычинок. Полагают, что яблоко возникло из синкарпной многолистовки путем обрастания ее цветочной трубкой. Яблоко развивается из пятигнездной нижней завязи с пятью плодолистиками. Твердый и кожистый эндокарпий окружает гнезда, в каждом из которых свободно находится по два семени. Наружная часть околоплодника становится мясистой, сочной и сливается с цветочной трубкой. Яблоко характерно для яблони, груши, айвы, боярышника, рябины и др.

 

Земляничина на самом деле представляет собой разросшееся сочное цветоложе, на котором располагаются настоящие простые плодики - орешки.

 

Сборные плоды. К сборным плодам относят уже упоминавшиеся плоды, образованные из сложного апокарпного гинецея. Это сборная костянка ежевики и малины, многоорешек или сборный орешек лютика, лапчатки, гравилата, липы и др., плод лотоса, который представляет собой мясистое цветоложе, в которое погружены орешки, земляничина с многочисленными орешками ( 253). Разновидностью многоорешка является цинародий розы и некоторых других растений, в котором отдельные орешки располагаются на внутренней поверхности разросшегося кувшино- видного цветоложа.

Соплодия. В отличие от плодов, соплодия образуются из нескольких цветков (например, у свеклы) или соцветий (ананас, инжир и др.), причем нередко соплодие включает в себя и ось соцветия ( 254).

 

Филогенетическая классификация основана на разделении плодов по группам в зависимости от типа гинецея. В соответствии с этим признаком различают апокарпные и ценокарпные плоды. Следует отметить, что морфологическая классификация плодов, несмотря на очевидную легкость и простоту в применении, во многом является искусственной, поскольку в группы зачастую объединяются совсем не родственные плоды. Филогенетическая классификация, напротив, весьма сложна и поэтому используется редко.

 

Апокарпные, или свободноплодико- вые, плоды (апокарпии образуются из

апокарпного гинецея, в котором плодолистики не срастаются друг с другом, т.е. остаются свободными). При образовании апокарпного плода из каждого плодолистика возникает отдельный плодик. Поскольку при описании морфологических типов плодов мы уже рассматривали особенности их строения, ограничимся лишь перечислением типов плодов, относящихся к конкретной группе.

 

Наиболее простым апокарпным плодом считается листовка. Полагают, что исходным вариантом была много- листовка, из которой впоследствии образовалась однолистовка путем редукции излишних плодолистиков.

 

В результате видоизменения листовки в различных направлениях возникли три типа плодов: орешек (многоорешек), к которому также относится и земляничина, поскольку у нее отдельные плодики устроены по типу орешка; боб и костянка.

 

Ценокарпны/е, или сростноплодиковы/е, плодыl (ценокарпии) являются более прогрессивным типом плодов. Полагают, что це- нокарпные плоды происходят от многолистовки с мутовчатым расположением плодиков (циклической многолистовки). Синкар- пная многолистовка имеется у троходендрона, чернушки и др. От этого типа плода возникла коробочка, которая в зависимости от типа гинецея может быть синкарпной, паракарпной или лизи- карпной. Производным от коробочки плодом является стручок и стручочек.

 

К сухим ценокарпным плодам относят орех, желудь, крылатку, семянку и зерновку, которые обычно не вскрываются. Сочные ценокарпные плоды - это костянка, ягода, померанец (гес- перидий), тыквина и яблоко.

 

 

 

 Смотрите также:

 

Использование дикорастущих плодов, ягод, орехов, грибов

Ресурсы представляют собой сумму урожаев каждого вида растений на всех доступных для сбора участках данного объекта. При определении ресурсов дикорастущих плодов, ягод и орехов необходимо различать следующие их виды: биологические...

 

Признаки недостаточности элементов питания у плодово-ягодных...

При недостатке элементов питания в растениях нарушается нормальный обмен веществ, что сопровождается изменением их внешнего вида.
Листопад ранний. Резко уменьшается число цветков и плодов. Рост побегов ослабевает.

 

СБОР, ПЕРЕРАБОТКА И ХРАНЕНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН деревьев

Для получения семян шишки и плоды, а иногда и отдельные части ветвей с плодами заготавливают с маточных растений.
Получение отходов при переработке косточковых плодов зависит от вида плодов, удельного содержания косточек, технологии переработки и...

 

РАСТИТЕЛЬНОЕ СЫРЬЕ

Сорторайонирование позволяет обеспечить в одной агрозоне набор плодов различных сортов с разными сроками созревания.
Различают следующие виды тканей: первичная меристема — ткань растущих органов растений (стеблей, корней).