ЛИШАЙНИКИ

 

Морфология лишайников

 

Тело лишайника не дифференцировано на органы и представляет собой слоевище (таллом). Часто лишайники окрашены в различные цвета из-за присутствия пигментов (фиолетовые, синие, зеленые, коричневые, красные), которые откладываются в оболочках или в цитоплазме гиф. Окраску слоевища также могут определять свойственные только этим организмам лишайниковые кислоты (они откладываются в виде кристаллов на поверхности гиф). Яркость окраски зависит от степени освещения лишайника - чем оно сильнее, тем ярче окрашен таллом. Лишайники, обитающие в холодном климате (например, в Антарктиде), часто окрашены в темные цвета или даже становятся черными.

 

Такая окраска позволяет поглощать больше света и соответственно нагреваться (напомним, что темные предметы свет поглощают, а светлые - отражают). Внешний вид таллома может быть самым разнообразным, в связи с чем различают несколько морфологических типов: накипные, листоватые и кустистые.

 

Накипные лишайники имеют вид тонкого налета, или более толстой (несколько мм) корочки, прочно срастающейся с поверхностью субстрата. Их поперечные размеры обычно небольшие (несколько см), но они могут сливаться, образуя довольно крупные пятна ( 278). Самыми примитивными накипными лишайниками считаются лепрозные слоевища в виде тонкого порошкообразного налета, состоящего из комочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся животными, ветром или водой, что обеспечивает их широкое распространение.

 

У более высокоорганизованных форм таллом дифференцирован на коровой слой, расположенный снаружи, слой водорослей и самый глубокий слой - сердцевину. Часто таллом делится на отдельные фрагменты, разделенные трещинами, которые называются ареолами, а само слоевище - ареолированным. Такие слоевища образуются только на камнях, при этом ареолированная структура помогает выдерживать тепловое расширение скальной породы при нагревании.

 

Чаще всего таллом накипного лишайника развивается на поверхности субстрата, однако некоторые виды частично или целиком погружаются в субстрат. Если субстратом служит камень, то лишайник называется эндолитны/м, если кора дерева - эндофле- оидным. В соответствии с субстратом накипные лишайники делят на эпигейны/е (поверхность почвы), эпиксильны/е (гниющая древесина), эпифлеодны/е (кора деревьев) и эпилитны/е (камень).

 

Листоватые лишайники имеют вид уплощенной в дорсовен- тральном направлении пластинки, чаще всего округлой формы. В составе таллома может иметься лишь одна пластинка, тогда он называется монофильным ( 279), или несколько - полифиль- ны е, причем пластинки могут быть цельными или рассеченными. Обычно верхняя и нижняя поверхности слоевища имеют разную окраску. Таллом срастается с субстратом посредством ножки - гом- фа (см.  279-Б), состоящего из грибных гиф (их еще называют ризинами). Такое прикрепление значительно менее прочно, чем у накипных лишайников, поэтому слоевище листоватых лишайников значительно легче отделяется от субстрата.

 

Некоторые виды вообще не прикрепляются к субстрату, их слоевище свободно перекатывается ветром, т. е. они представляют собой кочующую форму.

 

Листоватые лишайники являются более высокоорганизованными, чем накипные. Таллом у них крупнее (10 - 20 см) и более дифференцирован, наряду с верхним коровым слоем в нем появляется нижний коровой слой, расположенный ниже сердцевины. Переходной морфологической формой от накипных к листоватым лишайникам считаются чешуйчаты1е лишайники.

 

Кустистые лишайники являются самыми высокоорганизованными. Их слоевище имеет вид разветвленного кустика, прикрепленного к субстрату посредством основания таллома - псевдо- гомфа (у лишайников, прикрепленных к камням или коре деревьев) или нитевидными ризоидами (у прямостоячих напочвенных форм). Значительно реже встречаются не- ветвящиеся формы в виде прямостоячего столбика. Ветвление кустистых лишайников возможно благодаря способности гиф расти не только в горизонтальном (как у накипных и листоватых), но и в вертикальном направлениях, образуя изгибы. Внешний вид кустистых лишайников может быть очень разнообразным (). Анатомическое строение кустистых лишайников также более сложное. У видов с лентовидными лопастями имеется еще нижний слой, содержащий водоросли. Сердцевина разделяется на центральную часть, состоящую из плотно уложенных гиф, - осевой тяж и более рыхлую периферическую (). Кустистые лишайники демонстрируют исключительную жизнеспособность, их обнаруживали в Антарктиде на расстоянии всего 500 км от Южного полюса.

 

Большую часть таллома лишайника занимают гифы гриба, относительный объем водорослевых клеток значительно меньше. В зависимости от взаимного расположения гриба и водоросли различают гомеомерные и гетеромерны1е слоевища. В первом случае водоросли распределяются среди грибных гиф без особого порядка. Такая более примитивная организация таллома характерна для слизистых лишайников. Фикобионтом в них обычно являются сине-зеленые водоросли. В сухом состоянии таллом представляет собой твердую корку или пленку, но при увлажнении они впитывают очень большое количество воды (в 30 раз больше своей собственной массы) и становятся похожими на студень.

 

Значительно чаще встречается гетеромерная структура, при котором слоевище дифференцировано на функциональные слои. Напоминаем, что уже у накипных лишайников различаются расположенный снаружи коровой слой, под ним находится слой водорослей (его еще иногда называют гонидиальным слоем) и наиболее близко к субстрату располагается сердцевина. У листоватых лишайников происходит отделение большей части таллома от субстрата, поэтому выделяется еще один слой - нижний коровой. У кустистых лишайников с лентовидными лопастями таллома имеется также дополнительный нижний слой водорослей, что делает ассимиляционные процессы более интенсивными. У некоторых кустистых лишайников дифференцируется центральная часть - сердцевина ().

 

Гифы, образующие коровой слой, могут тесно переплетаться, формируя внешнее подобие паренхиматозной ткани. Однако настоящая тканевая организация формируется при трехмерном делении клеток, здесь же этого не происходит (гифы нарастают своими концами), поэтому структурные ансамбли корового слоя лишайника называются параплектенхимой, реже псевдопаренхимой. У многих кустистых лишайников гифы корового слоя имеют очень толстые оболочки, которые у соседних гиф сливаются в сплошную массу выделяемым ими клейким веществом. Такой слой называется прозоплектенхиматическим.

 

На нижнем коровом слое листоватых лишайников образуются тонкие выросты - ризоиды, которые способствуют прикреплению таллома к субстрату. Более толстые выросты называются ризинами, но в их образовании участвует не только кора, но и сердцевина, тяжи которой проходят по центру ризины. Нижняя кора и сердцевина также формируют гомф, которым слоевище крепится к субстрату (см.  279-Б). Сердцевина образована рыхлорасположенными гифами, что позволяет воздуху циркулировать по слоевищу и обеспечивает газообмен.

 

 

 

 Смотрите также:

 

ИСЛАНДСКИЙ МОХ цетрария исландская - лекарственные...

Класс сумчатые лишайники — Ascolichenes. Народные названия: исландский мох, сухоборный мох, колючник.. Описание. Многолетний листовидно-кустистый лишайник с многолопастным вильчато-разветвленным зеленовато-бурым, оливково-зеленым или...

 

Геоботаника южный Сахалин , растительность Сахалина

Местами седые ковры кустистых лишайников, местами низкие заросли вечнозеленых кустарничков с темно-зеленой, блестящей кожистой листвой: это шикша (Empetrum), брусника и мелкие можжевельники.

 

смена экосистемы - биотический фактор

Лишайники выделениями органических кислот растворяют скальную породу и способствуют накоплению элементов минерального питания.
Создаются условия для поселения мхов и кустистых лишайников.

 

Оленеводы

Но таких сухих боров немного; в большинстве же лесов почва покрыта мхами, лишайниками, ягелем и кустами ягод, среди которых отдельными кучкам^, а то и целыми дерииками, растут разные травянистые растения.