ЛИШАЙНИКИ

 

Размножение лишайников

 

Размножение лишайников столь же своеобразно, как и вся их организация. Каждый из компонентов таллома способен размножаться индивидуально, например, клетки водоросли время от времени делятся, однако последующее развитие нового таллома возможно лишь в случае повторной встречи гриба и водоросли. Поэтому более перспективным (во всяком случае, для микобионта) будет такой способ размножения, при котором генеративные структуры содержат оба компонента.

 

Большинство лишайников размножаются преимущественно вегетативным путем, причем для многих из них этот способ размножения остается единственным. Высыхая, слоевище становится очень хрупким и от него легко отламываются кусочки, которые затем подхватываются ветром и распространяются. Так происходит у многих лишайников тундры.

 

Соредии и изидии являются специализированными структурами вегетативного размножения, причем каждая из них содержит элементы микобионта и фикобионта. Соредии представляют собой микроскопические комочки клеток водоросли, окруженные гифами гриба (). Скопление соредий (они называются соралями) напоминает порошкообразную массу, которая покрывает сверху слоевище или окружает таллом по внешнему периметру. Образование соредий возможно только в слое таллома, содержащем водоросли (гонидиальном слое), и через разрывы верхнего корового слоя соредии выходят наружу, образуя скопления - сорали. Соредиями размножаются главным образом высокоорганизованные лишайники (листоватые и кустистые), которые обычно не образуют плодовых тел.

 

Изидии также свойственны листоватым и кустистым формам, но они образуются реже, чем соредии. Морфологически изидии представляют собой мелкие выросты на верхней поверхности таллома, внутри которых находятся водорослевые клетки, окруженные гифами. Снаружи изидии покрыты коровым слоем. Внешний вид изидий может быть самым разнообразным, но для каждого вида лишайников специфична определенная форма.

 

Бесполое размножение лишайников у каждого из компонентов происходит самостоятельно. Микобионт может образовывать конидии, пикноконидии и стилоспоры, формирующиеся экзогенно. Конидии, которыми размножаются многие свободножи- вущие грибы, у лишайников в природе образуются очень редко, гораздо чаще их можно наблюдать при искусственном культивировании микобионта. Пикноконидии представляют собой очень мелкие клетки (ширина около 1 мкм и длина около 5 мкм) различной формы, которые в огромном количестве образуются в замкнутых вместилищах округлой формы с отверстием в верхней части, называемых пикнидиями (греч. pyknos - плотный). Обычно они развиваются на верхней поверхности таллома или по его краям. Стилоспорыi также развиваются в пикнидиях (только реже), но имеют большие размеры (до 100 мкм в длину) и состоят из двух и более клеток.

 

Половое размножение характерно для микобионта лишайников, оно сопровождается формированием плодовых тел. В зависимости от систематического положения микобионта различают базидиальные и сумчатые лишайники. Базидиальные лишайники в качестве микобионта имеют базидиальные грибы. Эта совсем небольшая группа (всего около 20 видов) имеет самостоятельное происхождение и распространена преимущественно в тропиках, хотя некоторые из них обитают в умеренном климате и даже в тундре. Базидии у них образуются на нижней стороне слоевища в открытом генеративном слое, где базидии перемежаются со стерильными гифами - парафизами. Плодовые тела нетропических базидиальных лишайников напоминают миниатюрные шляпочные грибы. Развитие базидиоспор во многом сходно с процессом полового спороношения у самостоятельных базиди- альных грибов, о чем подробно рассказано в разделе настоящего пособия, посвященном этим грибам.

 

Большинство лишайников содержат сумчатые грибы, поэтому они объединяются в группу сумчатых лишайников. При половом спороношении у них также образуются плодовые тела, развитие которых у разных форм происходит неодинаково. У аско- локулярны/х лишайников вначале образуется строма, состоящая из переплетенных гиф, после чего в ней формируются женские половые органы - архикарпы. Развитие асков со спорами сопровождается образованием вокруг сумок полостей в строме - локул.

 

У большинства сумчатых лишайников развитие архикарпа начинается на границе сердцевины и слоя водорослей (гимени- ального слоя), поэтому у них в плодовых телах всегда имеется гимениальный слой. Процесс оплодотворения у лишайников изучен недостаточно, многие исследователи полагают, что плодовое тело развивается из неоплодотворенного аскогона.

 

У сумчатых лишайников выделяют следующие основные типы плодовых тел: апотеции, гастротеции и перитеции.

 

Апотеции являются плодовыми телами открытого типа, которые наиболее широко распространены среди лишайников. Они представляют собой мелкие (обычно 1 - 2 мм, реже крупнее или мельче) структуры округлой или овальной формы, расположенные на верхней (очень редко, только у нефромы и у нефромопси- са, на нижней) поверхности таллома. Апотеций состоит из уплощенной центральной части - диска и валика, окружающего этот диск по периферии. Репродуктивной функцией апотеция обладает диск, верхний слой которого (гимениальный слой) образован многочисленными сумками, ориентированными вертикально, и стерильными гифами (парафизами). Верхние концы парафиз имеют булавовидные утолщения, которые, смыкаясь, образуют над сумками (они лежат несколько ниже) защитный слой - эпи- теций. Именно от эпитеция зависит окраска апотеция. Под ги- мениальным слоем находится слой плотно переплетенных гиф - гипотеций, в котором развиваются аскогенные гифы и находятся основания парафиз.

Валик, окружающий диск с боков и снизу, выполняет защитную функцию. В зависимости от строения валика, различают несколько типов апотециев: леканоровые, лецидеевые и биа- торовые лишайники.

 

Леканоровые апотеции характеризуются тем, что их диск окружен валиком, сходным по внутреннему строению и окраской с талломом, причем окраска валика и диска всегда разная. В составе валика (так же как и таллома) выделяются коровой слой, слой водорослей и более рыхлая сердцевина. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода леканора.

 

Лецидеевые апотеции имеют валик, окрашенный так же, как и диск (обычно в черный цвет), при этом они отличаются высокой твердостью. Строение валика иное, чем основной таллом, его образуют плотно прилегающие друг к другу темноокрашен- ные гифы, которые в совокупности составляют эксципул, окружающий со всех сторон диск. Лецидеевые апотеции образованы только грибными гифами и не содержат водорослей. Название этого типа плодовых тел происходит от латинского названия рода лецидея.

 

Биаторовые лишайники во многом похожи на лецидеевые, но, в отличие от них, имеют более мягкую консистенцию, кроме того, они окрашены в светлые тона и никогда не бывают черными.

 

Гастеротеции также являются открытыми плодовыми телами, но они встречаются очень редко (только у двух родов накипных лишайников: опеграфа и грифис). Их диск, располагающийся глубоко, имеет вид узкой полоски. Вокруг диска возвышается край, который может принадлежать слоевищу или самому гастеротецию.

 

Перитеции, в отличие от апотециев и гастеротециев, являются плодовыми телами закрытого типа. Морфологически они представляют собой округлые или кувшинообразные структуры, глубоко погруженные в слоевище. Перитеции сообщаются с окружающей средой через маленькие отверстия на вершине, которые иногда называют устьицами (не путать с настоящими устьицами высших растений!). Через эти же отверстия зрелые споры покидают перитеций. В составе стенки плодового тела выделяют наружный слой (эксципул), образованный несколькими слоями гиф, иногда снаружи имеется еще одна оболочка - по- крывальце. Внутри лежит гимениальный слой, состоящий из развивающихся сумок и парафиз. Этот слой формируется на узком внутреннем слое стенки перитеция - гипотеции. Вблизи отверстия имеются особые нитевидные гифы - перифизыi, выполняющие защитную функцию.

 

Форма сумок может быть самой разнообразной, количество созревающих в них спор у разных видов также неодинаково - от одной крупной до 200. У большинства видов стенка сумки имеет одну оболочку, но у некоторых форм (прежде всего у асколоку- лярных лишайников) оболочек может быть две.

 

Споры окружены двуслойной оболочкой, состоящей из наружного слоя (экзоспория) и внутреннего (эндоспория). Каждая спора содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. Форма и размеры спор разнообразны. Выход спор может быть пассивным в результате разрушения стенки сумки, но чаще они выбрасываются из сумки за счет увеличения внутри сумки осмотического давления. Общее количество спор, образуемых лишайником, очень велико. Например, только один апотеций лишайника солорины продуцирует около 124 000 спор. Выход спор из сумок зависит от погодных условий и прежде всего влажности - увлажнение стимулирует освобождение спор (споруляцию).

 

Большинство спор погибает и только немногие из них попадают в благоприятные условия и прорастают. Проросшие из споры гифы выживают только, если встретят поблизости подходящую водоросль. Тогда клетки водоросли оплетаются гифами гриба и постепенно формируется таллом (см.  276).

 

 

 

 Смотрите также:

 

Лишаи лишайники ягели Химический состав...

Размножение Лишайников происходит двумя способами, смотря по тому, принимает водоросль участие в нем или нет.

 

ЛИШАЙНИК ПАРМЕЛИЯ БЛУЖДАЮЩАЯ - применение...

Класс сумчатые лишайники — As-colichenes.
Лишайник. пармелия широко применяется степными жителями в народной медицине под названием порезной травы.

 

Размножение отводками. Отводковое размножение основано...

Отводковое размножение основано на способности некоторых растений образовывать корни на побегах, не отделенных от материнского растения.