Курс биологии для поступающих в вузы

 

СКЕЛЕТ И МЫШЦЫ ХРЯЩЕВЫХ

 

 

Покровы тела представлены двухслойной кожей. В эпидермисе располагаются многочисленные железистые клетки, секрет которых выделяется на поверхность кожи. В дерме развиваются чешуи, которые покрывают кожу и выполняют, главным образом, защитную функцию. У хрящевых рыб чешуя плакоидная, каждая чешуя представляет собой округлую пластинку остеоденти- на (вещество, близкое к дентину зубов позвоночных), на которой возвышается зубец, направленный назад. Зубец снаружи покрыт тонким слоем эмали, который, однако, выделяет не кориум, а эпидермис. Сама по себе такая чешуя - довольно грозное оружие, например, известно, что люди чаще всего страдают не от укусов акул, а от их кожи, соприкосновение с которой приводит к серьезным повреждениям мягких тканей. Впрочем, акульи укусы также непосредственно связаны с плакоидной чешуей, т. к. чешуи, переходя на челюсти, становятся зубами. Поскольку чешуи постоянно образуются, сломанные зубы многократно сменяются новыми.

 

Скелет хрящевых рыб хрящевой, он не окостеневает в течение всей жизни рыбы. Он подразделяется на осевой и добавочный. К осевому скелету относятся опорные структуры позвоночного столба и черепа, к добавочному - хрящевые элементы поясов и свободных конечностей.

 

Осевой скелет. Позвоночным столб, образованный соединенными между собой позвонками, в эмбриональном периоде заменяет первичную опорную струну - хорду (она во взрослом состоянии сохраняется в виде незначительных остатков между телами позвонков, а также в самих телах). Каждый позвонок состоит из тела и двух пар дуг: верхние дуги ограничивают отверстие спинномозгового канала,

нижние дуги. Тело позвонка имеет в центре отверстие, через которое проходит хорда - ее остатки сохраняются в течение всей жизни. Позвонки рыб, в том числе и хрящевых, являются амфи- цельными, т. е. имеют двояковогнутые тела.

В позвоночном столбе выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В туловищном отделе к нижним дугам, образующим короткие боковые отростки, прикрепляются ребра, которые не доходят до нижней части тела. В позвонках хвостового отдела нижние дуги срастаются между собой и образуют гемальныш канал, в котором проходят крупные кровеносные сосуды.

 

Череп подразделяется на мозговой (выполняет функцию защиты головного мозга) и висцеральныш (является скелетом переднего отдела пищеварительной системы и образует опору для жаберного аппарата). Оба отдела имеют различное происхождение и объединяются лишь в ходе эмбрионального развития.

 

Мозговой череп включает в себя мозговую коробку, капсулы органов чувств и скелет рострума (рыла). Мозговая коробка образуется как продолжение позвоночного столба из двух хрящевых зачатков в соединительнотканной оболочке переднего отдела хорды - парахордалий и лежащих спереди от них трабекул. Срастание этих хрящей и увеличение их размеров приводит к формированию хрящевой пластинки, выполняющей функцию основания мозгового черепа. Сбоку самостоятельно формируются боковы/е хрящи, которые участвуют в образовании боковых стенок черепа. В это же время парные хрящевые капсулы образуются вокруг развивающихся органов чувств (слуха, обоняния, зрения). Затем капсулы срастаются с мозговой коробкой, образуя единый хрящевой череп, закрытый со всех сторон (только в переднем отделе верхней части черепа - крыше - сохраняется отверстие - фонтанель, затянутое соединительнотканной мембраной). В мозговом черепе выделяют несколько отделов: затылочный, слуховой, обонятельный, глазницы, дно и крышу. Рострум представлен хрящом ложковидной формы.

 

Висцеральный череп состоит из челюстного аппарата, подъязычной дуги и жаберных дуг. Он образуется из висцеральных дуг в стенках передней части кишечника и образует опору для него и жаберного аппарата. Первые две пары висцеральных дуг редуцируются, они представлены у хрящевых рыб губными хрящами. Третья пара преобразуется в челюстную дугу, которая с каждой стороны формирует по две пары хрящей: верхний парный хрящ (нёбно-квадратныш) выполняет функцию верхней челюсти, нижний, тоже парный (меккелев), является нижней челюстью. Половинки обоих хрящей срастаются между собой, поэтому образуются цельные верхняя и нижняя челюсти.

 

Подъязычная дуга, образующаяся из четвертой пары висцеральных дуг, состоит из двух парных хрящей - гиомандибуляре, или подвесок, и гиоида, а также одного непарного - копулы , которая соединяет левый и правый гиоиды. Подъязычная дуга подвижно соединяет висцеральный череп с мозговым. Для этого гиомандибу- ляре в своей нижней части образует сустав в месте соединения верхней и нижней челюстей, а в верхней части образует сустав со слуховым отделом мозговой коробки. Такой тип сочленения мозгового и висцерального отделов черепа называется гиостилией. У немногих видов примитивных акул дополнительно имеется сочленение передней части нёбно-квадратного хряща с дном мозгового черепа, это называется амфистилия. Наконец, у химер нёбно-квадратный хрящ полностью срастается с дном черепа - это аутостилия. Сзади подъязычной дуги находится остаток жаберной щели - брызгальце.

Позади подъязычной дуги расположены жаберные дуги, которых у большинства хрящевых рыб насчитывается пять пар, что соответствует числу жаберных щелей (у некоторых акул их может быть больше: 6 - 7). Каждая дуга образована четырьмя парными подвижно соединенными хрящами и непарной копу- лой, которая их внизу объединяет. Копулы большинства акул сливаются в единую пластинку. На каждой жаберной дуге (за исключением последней) находятся жабры.

 

Добавочный скелет представляет собой скелет конечностей, которыми у всех рыб, в том числе и хрящевых, являются плавники (парные и непарные). Внутренней опорой для непарных плавников служит ряд палочковидных хрящей - радиалий, расположенный в мышцах тела. В толще самого плавника находятся многочисленные эластиновые нити, которые имеют кожное происхождение.

 

Парные плавники имеют дополнительную опору в теле животного, которой становятся пояса конечностей. В соответствии с названием парных плавников различают пояса передних и задних конечностей. Пояс передних конечностей (грудной, или плечевой, пояс) у хрящевых рыб образован цельным дугообразным хрящом, охватывающим тело снизу и с боков. Этот хрящ не соединяется с осевым скелетом и свободно лежит в мышцах тела. На правой и левой сторонах имеется по выступу, к которому прикрепляются хрящи свободной конечности. Хрящи передней конечности образуют три отдела. Непосредственно к поясу прикрепляются три базальных хряща, или базалии, к которым, в свою очередь, прикрепляются радиалии, образующие несколько последовательных рядов. Наконец к дистальному отделу радиалий прикрепляются тонкие и длинные эластиновые нити, составляющие непосредственную опору для парных грудных плавников - свободных передних конечностей.

 

Пояс задних конечностей (брюшной, или тазовый, пояс) является внутренней опорой свободных задних конечностей, которыми являются парные брюшные плавники. Этот пояс устроен проще, чем пояс передних конечностей, и представляет собой палочковидный хрящ, лежащий поперек тела перед клоакой. С каждой стороны (справа и слева) к хрящу прикрепляется по одной базалии, к наружному краю которой крепятся радиалии свободной задней конечности (брюшного плавника). Внутренней опорой самого плавника также являются эластиновые нити. У самцов акул удлиненные базалии брюшных плавников образуют копулятивный орган.

 

Мышечная система представлена поперечнополосатой соматической (скелетной) мускулатурой и гладкой мускулатурой внутренних органов и сосудов. Соматическая мускулатура происходит из миотомов сомитов, она подразделяется на мышцы туловища, головы и конечностей (плавников). Лучше всего развита туловищная мускулатура, на долю которой приходится значительная часть массы тела. Для рыб характерна сегментация туловищных мышц. Сегменты отделены друг от друга тонкими соединительнотканными септами. Каждый сегмент - миомер - S-образно изогнут. Мышцы туловища располагаются по бокам тела, особенно много их на спинной стороне. Попеременно сокращаясь, мышцы правой и левой сторон выполняют функцию локомоторного органа, при этом по телу рыбы в перед- незаднем направлении проходят волны и хвост отталкивает воду назад, что обеспечивает поступательное движение вперед.

 

Мышцы головы хрящевых приводят в движение челюстной аппарат, а мышцы конечностей управляют движениями плавников. Специализированные мышечные пластинки преобразуются в электрические органы, которыми обладают некоторые хрящевые рыбы (например, электрический скат способен генерировать разряд мощностью около 70 В).

 

 

 

 Смотрите также:

  

ЧЕЛОВЕК (анатомо-топографический очерк). Человек относится...

Поперечнополосатая мышечная ткань образует скелетныемышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода, мышцы промежности.
Из среднего зародышевого листка развиваются сердце и сосудистая система, скелет (костная и хрящевая ткани), мышечная система...

 

Функции и свойства скелетных мышц. ФИЗИОЛОГИЯ...

Скелетные мышцы. Функции и свойства скелетных мышц. Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека.

 

МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА. Двигательные процессы в организме...

Поперечнополосатые мышцы образует ткань, в основном прикрепляющаяся к различным частям скелета, поэтому их