Курс биологии для поступающих в вузы

 

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ

 

 

Большинство представителей надкласса рыб относятся к классу костные рыбы. В настоящее время известно около 25 000 современных рыб, однако ихтиофауна больших глубин еще исследована недостаточно полно, поэтому многие виды до сих пор неизвестны людям.

 

Класс костные рыбы подразделяется на четыре подкласса: хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие.

 

Скелет костных рыб образован костями, однако у некоторых примитивных видов (подкласс хрящекостных, к которым относятся осетровые рыбы), наряду с костями, присутствуют и хрящевые элементы скелета.

 

Внешнее строение. Как и у хрящевых рыб, тело костных рыб подразделяется на голову, туловище и хвост. Отсутствие шеи, хорошо обтекаемое гладкое тело без выступов способствует эффективному движению в воде. Образ жизни рыб непременно сказывается на их внешнем виде, в связи с чем выделяют по меньшей мере 12 различных морфологических типов, наиболее распространенные из них это торпедовидныш (лучшие пловцы, например, тунец, сельдь, треска и др.), змеевидныш (угри), лентовидныш (относительно плохие пловцы, например, рыба-сабля, сельдяной король), стреловидный (способны к резкому ускорению, например, многие хищники - щука, таймень), сплющенным (симметрично- сжатое с боков тело, например, у леща, или несимметрично-сжатое, например, у камбалы, все они плохие пловцы).

На голове располагаются глаза (обычно по бокам головы, но у некоторых видов происходит вторичное смещение наверх или на одну из сторон тела), впереди них находятся обонятельные отверстия, но не на нижней стороне головы (как у акул и скатов), а на верхней. Брызгальце сохраняется только у осетровых. Жаберные дуги находятся в жаберной полости и прикрыты костными жаберными крышками.

Туловищный и хвостовой отделы снабжены кожистыми выростами с костными лучами внутри, которые, как и у хрящевых рыб, могут быть парными или непарными. Парные плавники соответствуют конечностям наземных животных, они выполняют функцию органов движения и главное - рулей, поддерживающих тело в нужном положении и направляющих его во время движения. Строение и расположение плавников зависит от образа жизни рыбы. Например, хорошо развитые грудные плавники позволяют некоторым рыбам уверенно ползать по суше, а летучим рыбам пролетать по воздуху значительные расстояния (до 800 м). Брюшные плавники могут смещаться далеко вперед (например, у тресковых) или видоизменяться в присоску (как это происходит, например, у бычков).

 

К непарным плавникам относятся спинной, анальный и хвостовой. У некоторых рыб имеются дополнительные плавники, например, у трески на спине располагаются три плавника, у других также могут быть добавочные анальные плавники. У скумбриевых за спинным и анальным плавниками находятся многочисленные добавочные плавнички. У некоторых видов (например, лососевых, хариусо- вых, корюшковых и др.) за спинным плавником находится еще один, заполненный жировой тканью, но лишенный костной опоры. Эти плавники также могут изменяться, например, спинной плавник мар- лина имеет очень большие размеры (1,5 м в высоту) и превращается в парус, возвышающийся над водой. Тот же плавник у рыбы-прили- пало видоизменяется в присоску. У некоторых видов (например, скор- пен) плавники имеют ядовитые шипы. Основной функцией непарных плавников является стабилизация тела в пространстве.

 

Хвостовой плавник является главным движителем рыбы. Форма хвостового плавника может быть различной, обычно она соответствует скорости плавания. У разных видов в ходе приспособления к определенному образу жизни некоторые плавники могут редуцироваться. Например, у угрей отсутствуют брюшные плавники, а у мурены - грудные.

 

Особенности строения тела определяют способ плавания рыбы. Большинство видов передвигаются за счет боковых колебательных движений задней части тела и хвоста. Другие перемещаются посредством колебательных изгибов всего тела во фронтальной плоскости. Последний способ более медлительный и характерен для придонных рыб с удлиненным телом (например, угрей).

 

Анатомия. Покровы, тела, так же как и у хрящевых рыб, представлены кожей с чешуей. Кожа состоит из многослойного эпидермиса и нижележащей плотной дермы. В эпидермисе имеются многочисленные одноклеточные железы, выделяющие слизь. Наружный слой эпидермиса ороговевает, но не отмирает и сохраняет связь с живыми клетками. Слизь выполняет многочисленные функции. Так, в частности, она обладает бактерицидными свойствами и защищает рыбу от патогенных микроорганизмов, участвует в выделении продуктов обмена и водно-солевом обмене, ускоряет свертывание крови и уменьшает трение рыбы о воду. Слизистые клетки эпидермиса синтезируют видоспецифические вещества, позволяющие рыбам узнавать друг друга на расстоянии, причем эти выделения различны не только у отдельных видов, но и у особей одного вида, но разного пола или возраста. При нападении врага из поврежденной кожи выделяется ихтиоптерин, который еще называют «веществом страха». У некоторых видов слизь токсична, иногда имеются довольно крупные ядовитые железы.

 

В нижних слоях эпидермиса находятся пигментные звездчатые клетки - хроматофоры, благодаря этому многие виды (например, тропические рыбы, обитающие в коралловых рифах) выглядят очень пестро. Некоторые виды способны изменять окраску тела довольно быстро, например, лежащая на дне камбала приобретает цвет донного субстрата. Окраска меняется в период размножения (у лососевых), при изменении температуры, состава воды, из-за эмоционального состояния рыбы (страх) и т. п.

Кожа костных рыб покрыта чешуей, однако степень ее развития у разных видов неодинакова (у индийского усача она достигает нескольких сантиметров, а у угря почти незаметна), у некоторых рыб (например, у сомов) чешуя может вторично отсутствовать.

 

Чешуя костных рыб представлена костными чешуйками, которые образуются в кориуме. Наиболее примитивной является ганоидная чешуя, костные пластинки которой покрыты дентинообраз- ным веществом ганоином (ею обладали многие ископаемые формы, из ныне живущих рыб она имеется у панцирной щуки и многоперов, кроме того, у осетровых слившиеся ганоидные чешуи образуют бляшки - жучки), и космоидная, покрытая космином (такая чешуя имеется у кистеперых и двоякодышащих рыб). У большинства костных рыб чешуя эласмоидная, т. е. образована только костными пластинками. В зависимости от состояния внешнего края различают циклоидную (гладкий край, например, у карповых) и ктеноидную (наружный край покрыт зубчиками, например, у окуневых) чешую. Циклоидная чешуя является более примитивной. Иногда у одного вида (например, у лиопсетты из камбаловых) самцы обладают ктеноидной чешуей, а самки - циклоидной. Случается, что чешуи разного типа присутствуют у одной особи.

Чешуи черепицеобразно накладываются друг на друга, образуя ряды, расположение которых и число чешуй в каждом из них характерно для определенного вида, кроме того, этот показатель не меняется с возрастом рыбы. Рост чешуек в течение года идет неравномерно, поэтому на них образуются годичные слои и по ним можно определить возраст исследуемой особи.

 

Изначально чешуя развилась в качестве защитного приспособления, однако не меньшее ее значение (а может, даже значительно большее) состоит в улучшении гидродинамических свойств рыбы. Известно, что виды с плохо развитой чешуей (или даже без нее) плавают хуже тех, у кого чешуя крупная, несмотря на то, что тело бесчешуйных рыб покрыто более толстым слоем слизи.

В коже располагаются различные рецепторы, поэтому она имеет важное сигнальное значение, также у костных рыб в дерме образуются покровные кости черепа и кости пояса передних конечностей.

 

Скелет костных рыб образован костями, лишь у осетровых в течение жизни сохраняется значительное количество хрящевых элементов. Костный скелет эффективнее выполняет свои функции, поскольку он значительно прочнее и менее массивен. У рыб костные элементы могут возникать двумя способами. Во-первых, кость развивается из хряща (первичны/е, или замещающие, кости), во-вторых, из очагов окостенения в дерме кожи (вторичные, или покровные, кости, их также называют накладными, поскольку они могут накладываться на хрящевые элементы скелета, например, в черепе осетровых). Следовательно, в любом случае кости имеют мезодермальное происхождение.

 

Осевой скелет включает в себя позвоночный столб и череп. В позвоночном столбе выделяют туловищный и хвостовой отделы. В отличие от хрящевых рыб, ребра которых ограничивают полость тела лишь сверху, у костных ребра длинные и ограничивают полость тела еще и с боков. Последний хвостовой позвонок имеет поверхность для прикрепления опорных структур хвостового плавника, поэтому он часто уплощен, однако нередко этот позвонок удлиняется, загибается вверх, образуя уростиль. Для каждого вида рыб характерно определенное общее количество позвонков, например, у луны-рыбы их 17, у северной сельди - 57, а у угря - 114.

Череп состоит из мозгового и висцерального отделов. У костных он гораздо более совершенен, чем у хрящевых рыб, и устроен значительно сложнее. Как мы уже говорили, череп частично или полностью становится костным, причем в его составе имеются как первичные (хондральные) кости, так и вторичные (накладные). В процессе онтогенеза вначале образуется первичный череп из хрящевых зачатков, которые затем окостеневают. Одновременно с этим в кориуме формируются накладные кости. Области окостенений первичного черепа соответствуют отделам мозгового череп а. Кости мозгового черепа соединяются между собой неподвижно, повышая тем самым прочность всей конструкции.

 

Висцеральный череп составляют челюстная, подъязычная и жаберная дуги (напоминаем, что эти образования имеются и у хрящевых рыб), а также кости жаберной крышки. Строение составляющих висцерального черепа более сложно, чем у хрящевых рыб. Непосредственно верхнюю челюсть образуют накладные парные кости: верхнечелюстные и предчелюстные. Основную часть нижней челюсти составляют парные вторичные кости: крупная зубная кость, которая покрывает часть сочленовной кости, и мелкая угловая кость (она сзади соединяется с сочленовной костью). Таким образом, первичные челюсти костных рыб (т. е. кости, возникшие из нёбно-квадратного и меккелева хрящей) образуют челюстной сустав, тогда как непосредственно челюсти образованы вторичными костями. Наличие вторичных челюстей позволяет значительно разнообразить способы захвата и удержания пищи, приспосабливаться к определенному типу пищи, именно этим можно объяснить различные формы ротового аппарата и, соответственно, видовое разнообразие. Это выгодно отличает костных рыб от хрящевых, ротовой аппарат которых устроен однотипно, и поэтому они неспособны потреблять такую разнообразную пищу, как различные виды костных рыб.

 

Подъязычная и жаберные дуги в общем образованы теми же элементами, что и у хрящевых рыб, однако все они костные (причем эти кости первичные). Жаберных дуг также пять, но последняя из них подвергается сильной редукции и развита заметно хуже остальных. Подвижное соединение мозгового и висцерального отделов черепа у костных рыб осуществляется при помощи подъязычной дуги, при этом гиомандибуляре образует сустав со слуховым отделом мозгового черепа. Напомним, что такой тип черепа называется гиостилическим.

 

Жаберная крышка, присущая только костным рыбам, прикрывает с боков жаберные дуги. Она состоит из четырех плоских накладных костей: крышка, предкрышка, подкрышка и межкрышка. Жаберная крышка прикрепляется к гиомандибуляре.

Добавочный скелет образован костями свободных конечностей и их поясов. Пояс передних конечностей - грудных плавников - образован небольшими лопаткой и коракоидом и цепочкой вторичных костей, самая крупная из которых - клей- трум, имеющая серповидную форму (эту кость еще называют ключицей), которая соединяется с задним отделом мозгового черепа. У грудных плавников отсутствуют базалии, поэтому костные радиалии прикрепляются непосредственно к костям пояса. Скелет самих плавников образован костными лучами кожного происхождения, которые прикрепляются к радиалиям.

 

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) состоит из двух сросшихся костей, свободно лежащих в толще мышц, к которым прикрепляются костные лучи брюшных плавников. Следовательно, у брюшных плавников отсутствуют не только базалии, но и радиалии.

 

Непарные конечности поясов не имеют, их опорой являются только костные лучи. Таким образом, добавочный скелет у костных рыб устроен проще, чем у хрящевых.

Кроме описанных костей, опору для соматической мускулатуры образуют многочисленные тонкие межмышечные (их также называют мускульными, или туловищными) косточки, которые находятся в толще мышц. По своему происхождению они являются окостеневшими сухожилиями.

 

 

 

 Смотрите также:

  

Рыба и рыбные продукты. обработка рыбы

Рыба с костным скелетом. Первичная обработка рыбы с костным скелетом складывается из следующих операций: очистка от чешуи; удаление головы и плавников, внутренностей...

 

СТРОЕНИЕ РЫБ. Форма тела, скелет. Размножениерыбы

Внешние признаки и форма тела рыб. Тело рыб имеет обтекаемую форму. Если рыбы обитают в стоячей воде (карп), то тело.

 

Осетровые. Осётр

костные пластиночки и зернышки; спинной плавник расположен близко от разнолопастного хвостового плавника.
Осетр — рыба проходная. Взрослые рыбы живут в море, обычно