Курс биологии для поступающих в вузы

 

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА АМФИБИЙ

 

 

Дыхательная система амфибий принципиально отличается от дыхательной системы рыб и, что самое главное, обеспечивает газообмен в воздушной среде. Жаберное дыхание у большинства видов имеется только у личинок, постоянно обитающих в воде, но невозможно у взрослых форм, поскольку низкая влажность воздуха исключает газообмен через наружные тонкостенные жабры - они бы просто засохли.

 

Организация дыхательной системы амфибий является наиболее простой среди наземных позвоночных. Анатомически она включает в себя ротоглоточную полость (верхние воздухоносные пути) и гортанно-трахеальную полость (нижние пути), которая непосредственно переходит в мешковидные легкие. Гортань сообщается с глоткой через гортанную щель, которую с боков ограничивают складки слизистой оболочки - голосовые связки, натянутые между парными черпаловидными хрящами (эти хрящи окружают гортанную щель). Голосовые связки участвуют в голосообразовании, когда вибрируют под действием воздуха, выходящего из легких. Очень просто устроенные легкие имеют вид тонкостенных мешков с ячеистой внутренней поверхностью (за счет небольших выростов стенок органа). Стенки легких оплетены кровеносными сосудами, которые приносят венозную кровь, а уносят артериальную, насыщенную кислородом.

Органом воздушного дыхания у всех наземных позвоночных является легкое, поверхность газообмена которого располагается не снаружи (как в жабрах), а внутри тела, поэтому функциональная поверхность не высыхает. Легкое в процессе эмбрионального развития образуется как слепой вырост переднего (глоточного) отдела пищеварительной трубки, поэтому и во взрослом состоянии остается связанным с глоткой. Воздух в легкое доставляется по системе воздухоносных трубочек - воздухоносных (дыхательных) путей, которые связывают легкое, расположенное внутри тела животного, с окружающим атмосферным воздухом. Эти же трубочки служат для удаления из легкого использованного воздуха. Воздухоносные пути, которые сообщают глотку с окружающей средой, называются верхними путями - это носовая полость и часть глотки (носоглотка и ротоглотка); пути, по которым воздух движется от глотки к месту непосредственного газообмена, называются нижними путями - это гортань, трахея и система ветвящихся бронхов (бронхиальное дерево).

 

Таким образом, дыхательная система у наземных позвоночных амфибий анатомически и функционально подразделяется на два отдела - систему воздухоносных путей и респираторный отдел. Воздухоносные пути осуществляют двусторонний транспорт воздуха, но не участвуют в самом газообмене, респираторный отдел осуществляет газообмен между внутренней средой организма (кровью) и атмосферным воздухом.

Однако воздух и кровь представляют собой разные агрегатные состояния вещества - газ и жидкость, следовательно, непосредственный обмен веществами между ними затруднен. Поэтому кислород воздуха вначале растворяется в жидкости, которая тонкой пленкой выстилает снаружи функциональную поверхность респираторного отдела (дыхательный, или респираторный, эпителий), а после этого свободно диффундирует в кровь. То же самое происходит и с углекислым газом, но в обратном направлении - он из крови диффундирует в поверхностную жидкость, после чего переходит в воздух. Таким образом, газообмен идет пассивно в соответствии с градиентом концентрации, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией.

Для увеличения влажности воздуха в стенках воздухоносных путей имеются многочисленные слизистые железы, секрет которых не только увлажняет воздух, но и задерживает механические частицы, которые содержатся в воздухе.

Легочный тип дыхания требует совершенно иного способа вентиляции, нежели у жаберных организмов. Система жаберных крышек становится ненужной, поэтому жаберный аппарат у всех наземных животных видоизменяется, его скелетные структуры частично входят в состав скелета (хрящей) гортани. Вентиляция легких у них осуществляется за счет принудительных движений специальной соматической мускулатуры в процессе дыхательного акта, что обеспечивает периодическое поступление и удаление воздуха из легких.

 

Как мы видим, воздухоносные пути, на первый взгляд, организованы примитивнее, нежели пищеварительная трубка, поскольку воздух по ним идет не в одном, а в двух направлениях, что напоминает организацию пищеварительной системы плоских червей. Напомним, что у рыб вода обтекает жабры в одном направлении, т. е. поверхность газообмена жабры всегда омывается свежей водой. Однако для дыхательной системы четвероногих это обстоятельство несомненно полезно, поскольку двустороннее движение воздуха по трубкам способствует его увлажнению - если бы воздух двигался в одном направлении, он быстро бы иссушил дыхательный эпителий. Поэтому при дыхательном акте происходит не полная замена воздуха, находящегося в воздухоносных путях, а лишь его частичное разбавление свежим атмосферным воздухом. Значительно более высокое содержание кислорода в атмосферном воздухе, по сравнению с водой, делает вполне достаточным то его количество, которое содержится в легочном воздухе, поэтому газообмен у наземных позвоночных идет весьма эффективно.

 

Дыхательные движения обеспечивают вентиляцию легких, при этом согласованно участвуют мышцы ноздрей, ротоглоточной полости и гортани. За счет сокращения подбородочно-подъязычных мышц, опускающих дно ротовой полости, атмосферный воздух засасывается и через отверстия ноздрей попадает в ротоглоточную полость. Затем отверстия ноздрей сжимаются специальными мышцами, но открывается гортанная щель, которая до этого была закрыта. Поскольку при этом дно ротовой полости продолжает опускаться, из легких в ротоглоточную полость выходит часть легочного воздуха, которая смешивается с поступившим атмосферным воздухом. После этого дно ротовой полости начинает подниматься и возросшее давление проталкивает воздух (уже смешанный) через отверстие гортани в легкие. Когда легкие оказываются заполненными, открываются отверстия ноздрей и выпускают наружу излишний воздух. Для более эффективной работы мышц дна ротовой полости большое значение имеет расстояние между ветвями нижней челюсти, поэтому череп амфибий имеет характерную широкую и плоскую форму.

 

Общая функциональная поверхность респираторного отдела земноводных невелика - лишь у немногих видов внутренняя поверхность легких незначительно превышает площадь поверхности тела, тогда как у большинства поверхность газообмена еще меньше и соотносится с поверхностью тела примерно 2:3. Поэтому для амфибий огромное значение имеет дополнительный газообмен, прежде всего - кожный. Тонкая и влажная кожа амфибий легко пропускает газы в обоих направлениях, например, у зеленой лягушки через кожу проникает около 51% кислорода и удаляется около 86% углекислого газа, тогда как через легкие - только 14%. Частично газообмен осуществляется через слизистую оболочку ротовой полости в процессе дыхательного акта, этому способствуют частые колебания дна ротовой полости. Соотношение легочного и других типов газообмена у разных видов неодинаково, например, у жаб, имеющих относительно сухие покровы, большее значение имеет легочный газообмен, тогда как у многих амфибий, постоянно живущих в воде, кожный газообмен является основным, а иногда даже единственным. Соотношение легочного и кожного дыхания для лягушки неодинаково в течение года, при этом если интенсивность кожного дыхания остается относительно постоянной, то легочное дыхание более интенсивно весной (март - апрель) и снижается в другие месяцы, его минимум приходится на зимние месяцы. Для интенсификации кожного дыхания в период размножения, которое у амфибий проходит в воде, у некоторых видов увеличивается поверхность кожных выростов, в которых разрастаются кровеносные сосуды.

 

Соотношение легочного и кожного газообмена также зависит от температуры окружающей среды - при повышении температуры значительно возрастает интенсивность легочного дыхания.

 

Газообмен у личинок амфибий осуществляется с помощью ветвистых наружных жабр, которые у большинства видов исчезают в ходе метаморфоза, однако у сирен и протеев жабры сохраняются и у взрослых особей.

 

 

 

 Смотрите также:

  

БРОКГАУЗ И ЕФРОН. Амфибии Amphibia

...вторую же амфибиями, или земноводными; обе эти группы признают особыми классами.
и чешуйкам, но, с другой стороны, по своему дыхательному аппарату, состоящему из легких...

 

ЭМФИЗЕМА ЛЁГКИХ — заболевание легких, обусловленное...

Предупреждение и своевременное лечение хронич. заболеваний бронхов и легких, борьба с курением очень важны в профилактике Э. л. См. также Дыхательная система.

 

Неспецифические заболевания легких - Н. В. ПУТОВ Профессор

Н. В. ПУТОВ, Профессор. БОЛЕЗНИ системы дыхания имеют свою историю.
Значительная часть вредных примесей оседает в тканях дыхательных путей и легких, разрушая их, вызывая...