История Земли

 

Ангиосперм. Появление и распространение покрытосеменных растений

 

 

Появление и распространение покрытосеменных стало одним из ключевых событий в истории биосферы, а вызванные им изменения сопоставимы по своим масштабам с появлением наземных (сосудистых) растений или животных с минеральным скелетом.

 

Нынешний мир - ангиоспермный; голосеменным и споровым пришел в мелу такой же конец, как в позднем палеозое водорослевым матам (при появлении сосудистой растительности). Ныне голосеменные растут лишь там, где им «позволяют»: сосна растет на песках и болоте, а лиственница - на вечной мерзлоте совсем не оттого, что им там хорошо, а оттого, что на эти неудобья «не позарился» никто из цветковых. В некоторых ландшафтах (в тропических лесах и в пустынях) голосеменных нет вовсе .

 

Если задать ботанику вопрос: какие черты покрытосеменных привели их к эволюционному успеху, он наверняка начнет говорить о двойном оплодотворении, о триплоидном эндосперме и т. п.; это всё, конечно, верно, но немножко не о том. «С точки зрения биосферы», наиболее существенны, пожалуй, три свойства цветковых, позволившие им радикально изменить самую структуру мезозойских экосистем.

1) Склонность к неотении (обретению организмом поло- возрелости на ранних, личиночных, стадиях своего индивидуального развития), т. е. в данном конкретном случае к образованию травянистых форм, которые, по сути дела, есть древесные проростки, ставшие способными к размножению; напомним, что голосеменные «траву» не образуют вовсе — ни сейчас, ни в прошлом. Именно травянистые двудольные являются самыми агрессивными эксплерентами («сорными растениями»), мгновенно захватывающими места нарушений растительного покрова, а травянистые однодольные, склонные к образованию многолетней дернины, наиболее эффективно препятствуют эрозии.

2)        Появление «мясистых» листьев с большим объемом фотосинтезирующей паренхимы, вызвавшее появление листогрызущих насекомых. Дело в том, что до того насекомые потребляли лишь генеративные органы, содержимое сосудов, даже древесину, но только не листья: в листе голосеменного (даже такого, как гинкго), попросту говоря, нечего есть. Ситуация менятся лишь с появлением цветковых ~ объеденные листья и мины (ходы, проедаемые личинками насекомых в толще листа) известны с самого начала позднего мела (сеноманский век). На покрытосеменных сформировалась обширная фауна листогрызущих насекомых, и уже после этого они перешли на голосеменные, папоротники и хвощи.

3)        Энтомофилия цветков, открывающая покрытосеменным путь к сложной коэволюции с насекомыми. Собственно говоря, сам цветок покрытосеменных, судя по всему, сформировался в процессе адаптаций к насекомоопылению для защиты завязи от повреждений ее опылителями.

 

Ангиоспермы впервые появляются в палеонтологической летописи в начале раннего мела, в неокоме, на протяжении барремского и аптского веков они представлены единичными находками, в альбе идет стремительное нарастание их числа, а уже в самом начале позднего мела, в сеномане, цветковые составляют большую часть ископаемых флор, т. е. наступает «кайнофит» ( 50). Среднемеловая экспансия цветковых была столь стремительной (она фактически уложилась в ничтожный по геологическим меркам отрезок от 115 до 108 млн лет), что Дарвин в свое время в сердцах назвал этот эпизод палеонтологической истории «отвратительной тайной — abominable mistery». Делались попытки объяснить это тем, что цветковые на самом-то деле появились на Земле дав- ным-давно, минимум в юре - просто они обитали лишь в горах (не попадая по этой причине в палеонтологическую летопись), а в середине мела заселили наконец приводные местообитания, благоприятствующие попаданию в захоронения. Вообще такой «период скрытого существования» сбрасывать со счетов никак нельзя, но в данном случае эта гипотеза не проходит: дело в том, что пыльца покрытосеменных (которая, ясное дело, летает везде, и ее не «упрячешь» в горы) появляется в летописи одновременно с их макроостатками. По всем признакам, цветковые действительно возникли в начале мела, причем именно в приводных местообитаниях.

 

В 70-х годах советские палеоэнтомологи исследовали множество местонахождений меловых насекомых в Сибири и Монголии, «закрасив» тем самым крупнейшее «белое пятно» в геологической истории класса. Оказалось, что у насекомых график, который отражает долю вымерших таксонов в фаунах разных времен, ведет себя довольно неожиданным образом ( 51). Доля вымерших семейств мало меняется на протяжении большей части мезозоя и на границе юры и мела составляет около 60 %; затем, в течение раннего мела, доля стремительно падает от 60 до 20 % , в позднем мелу это падение резко замедляется (от 20 до 5 %), а к началу кайнозоя кривая вновь «выходит на плато», только уже в районе 5 %. Иными словами, у насекомых самая резкая фаунистическая смена, связанная с массовым вымиранием мезозойских групп, приходится не на конец мела, а на его середину — в точности, как у растений. На этом основании В. В. Жерихин (1978) предложил следующую модель средне- мелового биоценотического кризиса.

 

Основой стремительной среднемеловой экспансии цветковых стало закрепление их в качестве нормальной пионерной растительности. И здесь решающими факторами послужили исходная энтомофильность цветковых и наличие среди них травянистых форм (что во много раз убыстряет зарастание поврежденных участков). Покрытосеменные не пытались потеснить всю мезофитную растительность, что было абсолютно нереально; они «всего-навсего» конкурентно вытеснили прежних пионеров и тем самым блокировали все последующие стадии мезофитной экогенетической сукцессии.

 

В. В. Жерихин (1978) обратил внимание на любопытнейшую черту энтомофаун этого времени: многие семейства, характерные для мезозоя, отмечены в этих фаунах в последний раз, тогда как появления новых групп практически не происходит. При этом в палеонтологической летописи вновь появляется целый ряд реликтовых для того времени (ранне- мезозойских и даже позднепалеозойских) групп. Это «всплы- вание реликтов» считают одним из наиболее ярких симптомов кризиса, охватившего среднемеловые сообщества: вымирание доминирующих раннемеловых групп (наиболее тесно связанных с существующей сукцессионной системой) создает экологический вакуум, который ненадолго заполняют древние формы, оттесненные к тому времени «на обочину жизни».

Складывающиеся на совершенно новой основе ранне- кайнофитные сообщества первоначально были несбалансированными и неустойчивыми. Слабость биоценотической регуляции и обилие незанятых экологических ниш вели к очень быстрой, взрывной, эволюции различных групп организмов (из насекомых здесь можно отметить высших бабочек и мух, паразитических перепончатокрылых, а также общественных насекомых — муравьев и термитов), по мере же насыщения биоценозов темпы эволюции снижались.

 

Сложные трофические цепи в новых кайнофитных сообществах сформировались очень быстро (листья, поврежденные минирующими бабочками, сами эти бабочки и их высокоспециализированные паразиты из числа наездников Braconidae появляются в летописи почти одновременно, в сеномане) и в дальнейшем менялись мало. «По экологическому облику и систематическому составу, - заключает Жерихин (1980),— позднемеловые фауны значительно сильнее отличаются от раннемеловых, чем от кайнозойских, и могут рассматриваться как ранний, первоначально сильно обедненный, вариант этих последних. В сущности, по набору жизненных форм они имеют не так уж много отличий от современных».

 

Если вернуться к истокам среднемелового кризиса (самому возникновению покрытосеменных), то здесь обнаруживается еще один интересный аспект, на который обратили внимание А. П. Расницын и А. Г. Пономаренко (1997). Дело в том, что, по данным последних лет, серьезные эволюционные изменения среди насекомых начинаются несколько раньше широкого распространения покрытосеменных — с конца юры. Это, казалось бы, противоречит гипотезе о причинной связи между этими явлениями, но только на первый взгляд. Именно в это время начинается очередная «...за-ция» — ангиоспермизация голосеменных, и широко распространяются проангиоспермы (термин В. А. Красилова, 1989) - голосеменные с отдельными чертами цветковых: таковы, например, гнетовое Eoantha с крупными, явно энтомофиль- ными «цветами», или беннетит Manlaia, имитирующий осоку ( 52). «С точки зрения экосистемы», точное систематическое положение всех этих проангиоспермов не столь уж важно: все они могут в некоторой степени играть экологическую роль настоящих покрытосеменных.

 

Неудивительно, что параллельно с энтомофильными голо- семенными появляются антофильные насекомые, имитаторам цветковых в растительном мире сопутствуют столь же многочисленные имитаторы бабочек среди насекомых: таковы, например, Kalligrammatidae из сетчатокрылых, или Апеиге- topsychidae из скорпионниц ( 52). Важнее же всего то, что здесь складывается система с положительной обратной связью: наличие у некоего беннетита комплекса опыляющих его насекомых стимулирует появление энтомофилии у соседей-голосеменных, что, в свою очередь, расширяет экологическую нишу этих насекомых-опылителей и т. д.

 

Каждый шаг на этом пути увеличивает вероятность следующего и делает появление покрытосеменных (т . е. растений с полным синдромом ангиоспермных признаков) совершенно неизбежным. Какая же конкретно группа голосеменных даст начало «настоящим цветковым» (равно и какие именно из мекоптероидных насекомых породят «настоящих бабочек»), вообще-то говоря, не столь уж важно. Именно эти взаимно индуцируемые процессы Пономаренко и назвал «ангиоспермизацией мира».

 

 

 Смотрите также:

 

появление семенных растений на Земле. СЕМЕННЫЕ РАСТЕНИЯ

Вероятно, к этому периоду можно отнести и появление семенных растений на Земле, первые из которых были голосеменными.
Покрытосеменные достигли господства. Леса достигали наибольшего распространения на Земле.

 

Покрытосеменные. злаковые. листоколосник

Широкое распространение в городах курортной зоны Черноморского побережья получил листоколосник бамбуковидный (P. bambusoides S. et Z.) с
У многих покрытосеменных растение на протяжении долгого времени образует только корни, побеги и листья.

 

мезозой - триас - юра - мел

Широкое распространение насекомых и появление первых покрытосеменных растений привело со временем к связи между ними. У покрытосеменных возник цветок — орган размножения, привлекающий насекомых окраской, запахом и запасами нектара.

 

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ растения...

В отличие от голосеменных, которые представлены исключительно древесными растениями, жизненные формы покрытосеменных гораздо разнообразней.
Одной из наиболее в